Anatomie de l’œil
Les yeux sont situés dans les orbites du crâne, qui assurent leur protection, ainsi qu’un endroit où ancrer les tissus mous qui soutiennent les fonctions de l’œil. Les paupières, avec les cils à leur bord antérieur, aident à protéger l’œil des abrasions en bloquant les particules qui peuvent arriver sur sa surface. À partir de la surface interne de chaque paupière, une fine membrane muqueuse appelée conjonctive se replie et recouvre la surface de l’œil. Les larmes sont produites par les glandes lacrymales, qui se trouvent en haut et sur le côté de l’orbite de chaque œil, et elles coulent sur la conjonctive pour éliminer les particules qui ont pu passer entre les cils et les paupières. Les larmes s’écoulent vers le bas par les conduits nasolacrimaux, situés sur le côté médial de chaque orbite, dans la cavité nasale.
Caractéristiques anatomiques des tissus entourant l’œil (a) et le système lacrymal (b). Cette œuvre de Cenveo est sous licence Creative Commons Attribution 3.0 United States (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/us/).
Composants de l’œil
L’œil lui-même est une sphère creuse composée de trois couches de tissus. La couche la plus externe est la tunique fibreuse qui constitue la sclérotique blanche et la cornée claire. Les deux parties de la tunique fibreuse sont continues, bien qu’elles aient des propriétés différentes. La sclérotique représente 5/6 de la surface de l’œil, dont la majeure partie n’est pas visible (bien que l’homme soit le seul à avoir une si grande partie du « blanc de l’œil » visible). La cornée recouvre la région antérieure de l’œil et permet à la lumière de passer dans l’œil où elle stimulera éventuellement les photorécepteurs. La couche suivante de l’œil est la tunique vasculaire, qui est principalement composée de la choroïde, un tissu conjonctif hautement vascularisé qui fournit un apport sanguin aux tissus adjacents. La choroïde est postérieure au corps ciliaire, une structure musculaire qui est attachée au cristallin par le ligament suspenseur. Le corps ciliaire concentre la lumière sur l’arrière de l’œil. L’iris, la partie colorée de l’œil qui s’ouvre au centre pour former la pupille, recouvre le corps ciliaire et est visible dans l’œil antérieur. La couche la plus interne de l’œil est la tunique neurale, c’est-à-dire la rétine ou le tissu nerveux responsable de la photoréception.
Caractéristiques anatomiques de l’œil. Cette œuvre de Cenveo est sous licence Creative Commons Attribution 3.0 États-Unis (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/us/).
Chambres de l’œil
L’œil est également divisé en deux cavités, antérieure et postérieure. La chambre antérieure, de cavité antérieure, est l’espace entre la cornée et l’iris. La chambre postérieure se situe entre l’iris et le cristallin. Les deux chambres, antérieure et postérieure, sont remplies d’un liquide aqueux appelé humeur aqueuse. La chambre vitrée postérieure (également cavité postérieure) est postérieure au cristallin et est remplie d’un fluide plus visqueux appelé l’humeur vitrée (corps vitré).
Mouvement de l’œil
Le mouvement de l’œil dans l’orbite est accompli par la contraction de six muscles extra-oculaires qui proviennent des os de l’orbite et s’insèrent dans la surface de l’œil.
Muscles qui contrôlent le mouvement des yeux. Cette œuvre de Cenveo est sous licence Creative Commons Attribution 3.0 États-Unis (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/us/
Chacun de ces muscles est innervé par l’un des nerfs crâniens, comme le résume le tableau ci-dessous.
Focaliser la lumière sur la rétine
La rétine, où se trouvent les photorécepteurs, est située à l’aspect postérieur de l’œil. Pour que la rétine transmette les informations les plus appropriées au cerveau, les rayons lumineux doivent atterrir sur les cellules rétiniennes de manière focalisée et avec une intensité appropriée. La cornée, la pupille (le centre de l’iris) et le cristallin sont chargés de répondre à ces exigences.
Lorsque la lumière passe d’un milieu (comme l’air) à un autre milieu (comme la cornée ou le cristallin), tout rayon n’entrant pas à un angle de 90 degrés sera réfracté, ou courbé. Comme la cornée et le cristallin ont des surfaces courbes, ils réfractent une partie des rayons lumineux qui entrent dans l’œil. Ce faisant, ils compriment l’image de ce que nous voyons afin qu’une grande quantité d’informations visuelles puisse être traitée par une petite quantité de tissu rétinien. La cornée réfracte plus de lumière que le cristallin car sa surface est plus incurvée, mais le cristallin a la capacité de modifier sa forme, et donc d’affiner la quantité de réfraction nécessaire pour focaliser les rayons lumineux sur la rétine. Ce processus est connu sous le nom d’accommodation.
La réfraction des rayons lumineux lorsqu’ils passent d’un milieu à un autre (a), comme à travers la cornée et le cristallin (b). Cette œuvre de Cenveo est sous licence Creative Commons Attribution 3.0 United States (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/us/).
Le cristallin change de forme en réponse aux changements de tension des muscles ciliaires sur les ligaments suspenseurs (également appelés zonules) qui maintiennent le cristallin en place. Lorsque les muscles ciliaires se contractent, les ligaments suspenseurs sont moins tendus, ce qui fait que le cristallin devient légèrement plus sphérique et réfracte davantage la lumière. C’est ce qui se produit lorsque les objets que l’on regarde sont proches ou se rapprochent. La lumière provenant d’objets éloignés ne nécessite pas autant de réfraction et est vue avec les muscles ciliaires détendus et plus de tension sur le cristallin, ce qui le rend plus oblong. La relation entre les muscles ciliaires et l’apprentissage des ligaments suspenseurs est contre-intuitive pour la plupart des individus, mais l’œil a une anatomie unique qui conduit à cette relation. Voir la vidéo suivante.
Accommodation du cristallin en vision de loin et de près. Cette œuvre de Cenveo est sous licence Creative Commons Attribution 3.0 United States (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/us/).
A côté de l’accommodation du cristallin lorsque les objets sont proches, la pupille a également tendance à se resserrer pour laisser moins de lumière périphérique entrer dans la chambre postérieure de l’œil. Ce faisant, les objets peuvent être vus de manière plus nette. La pupille se rétrécit également lorsque les conditions sont claires et se dilate dans des conditions de faible luminosité. De cette façon, la rétine peut recevoir une quantité appropriée de lumière pour activer ses photorécepteurs sans les blanchir avec trop de lumière.
Changements de la vision
Parfois, les structures de l’œil ne réfractent pas la lumière de manière appropriée, de sorte qu’elle se focalise soit devant (myopie), soit derrière (hypermétropie) la rétine. Cela peut se produire, par exemple, lorsque l’œil n’est pas parfaitement rond. Afin de corriger les anomalies de la réfraction de la lumière, des lunettes ou des lentilles de contact peuvent être ajoutées au système pour mieux concentrer la lumière sur la rétine et améliorer la vision.
Corriger les anomalies de la réfraction de la lumière dans l’œil. Cette œuvre de Cenveo est publiée sous licence Creative Commons Attribution 3.0 United States (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/us/).
La réfraction normale de la lumière conduit à la convergence des rayons lumineux sur la rétine (a). Dans le cas de l’hypermétropie, les rayons lumineux se focalisent derrière la rétine. Ce phénomène est corrigé à l’aide d’une lentille convexe qui commence à courber la lumière avant qu’elle n’atteigne la cornée (b). Dans le cas de la myopie, les rayons lumineux se concentrent devant la rétine. Ceci est corrigé à l’aide d’une lentille concave pour faire diverger les rayons lumineux avant qu’ils n’atteignent la cornée (c).
La rétine
Nous avons déjà évoqué les structures de l’œil qui délivrent et focalisent la lumière sur la rétine. La rétine est composée de plusieurs couches et contient des cellules spécialisées pour le traitement initial des stimuli visuels, le reste du traitement visuel ayant lieu dans le système nerveux central.
Les photorécepteurs se trouvent dans la couche rétinienne la plus proche du fond de l’œil (couche la plus externe). Lorsqu’ils sont stimulés par l’énergie lumineuse, ils changent leur potentiel de membrane et modifient la quantité de neurotransmetteur libéré sur les cellules bipolaires. Les cellules bipolaires se connectent aux cellules ganglionnaires de la rétine (CGR) où les cellules amacrines contribuent également au traitement de la rétine, comme l’amélioration du contraste et la détection des bords. Les axones des cellules ganglionnaires de la rétine, qui se trouvent dans la partie la plus interne de la rétine, se rassemblent au niveau du disque optique et quittent l’œil sous la forme du nerf optique. Comme les axones traversent la paroi de l’œil au niveau de la papille optique, il n’y a pas de photorécepteurs, ce qui entraîne une « tache aveugle » dans la rétine. La tache aveugle de l’une ou l’autre rétine tombe dans la rétine médiane et ne traite pas les régions correspondantes du champ visuel.
Couches de la rétine dans un tissu coloré (a) et sous forme de dessin (b). Cette œuvre de Cenveo est sous licence Creative Commons Attribution 3.0 United States (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/us/).
Au centre exact de la rétine se trouve un point où la lumière est focalisée par le cristallin et où l’on trouve la plus grande acuité visuelle. C’est ce qu’on appelle la fovéa et c’est une petite fossette dans les couches de la rétine où il n’y a pas de vaisseaux sanguins, de cellules ganglionnaires ou de cellules bipolaires pour interrompre la lumière qui atteint les cellules réceptrices. Comme une plus grande quantité de lumière parvient aux cellules réceptrices au niveau de la fovéa, c’est dans cette région que l’acuité visuelle est la plus grande. À partir de ce point central de la rétine, l’acuité visuelle diminue vers la rétine périphérique. Cette différence est facilement mise en évidence en regardant directement un mot au milieu de ce paragraphe. Le stimulus visuel situé exactement au milieu du champ de vision tombe sur la fovéa et est le plus net. Sans quitter ce mot des yeux, remarquez que les mots situés au début ou à la fin du paragraphe ne sont pas mis au point. Au-delà des mots sur votre écran d’ordinateur, les stimuli visuels sont moins nets, au point que les bords de la vision présentent des formes vagues et floues qui ne peuvent être clairement identifiées. Une grande partie de la fonction neuronale destinée à soutenir le système visuel concerne le déplacement des yeux et de la tête afin que les stimuli visuels importants soient centrés sur la fovéa de la rétine.
Anatomie de la fovéa. Cette œuvre de Cenveo est sous licence Creative Commons Attribution 3.0 États-Unis (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/us/).
Cellules photoréceptrices
La lumière qui tombe sur la rétine provoque des modifications chimiques des molécules de pigment (appelées opsines) dans les photorécepteurs, ce qui entraîne finalement une modification de l’activité des cellules ganglionnaires rétiniennes. Les cellules photoréceptrices ont deux parties, le segment interne et le segment externe (figure 9).
Structure des cellules photoréceptrices. Cette œuvre de Cenveo est sous licence Creative Commons Attribution 3.0 United States (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/us/).
Le segment interne contient le noyau et d’autres organites communs d’une cellule tandis que le segment externe est une région spécialisée de la cellule où la photoréception a lieu. Il existe deux types de photorécepteurs, les bâtonnets et les cônes, en fonction de la forme de leur segment externe. Les segments externes en forme de bâtonnets des photorécepteurs à bâtonnets contiennent un empilement de disques liés à la membrane qui renferment une opsine photosensible appelée rhodopsine, sensible à une large bande passante de lumière (lumière blanche). Les segments extérieurs en forme de cône des cellules coniques contiennent l’un des trois pigments opsins photosensibles, appelés photopsines. Chacune des trois photopsines est sensible à une bande passante particulière de la lumière, correspondant aux couleurs rouge, verte ou bleue, ce qui permet de distinguer les couleurs.
Sensibilité des photorécepteurs à bâtonnets et à cônes aux longueurs d’onde de la lumière. Cette œuvre de Cenveo est sous licence Creative Commons Attribution 3.0 États-Unis (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/us/).
Lorsqu’une cellule photoréceptrice est activée par un photon proche de la longueur d’onde à laquelle elle est sensible, l’énergie de la lumière crée un changement dans sa molécule d’opsine appelé photoisomérisation. La photoisomérisation est la première étape d’un processus qui conduit finalement à une modification du potentiel de membrane du photorécepteur. Tant que l’opsine n’a pas retrouvé sa forme initiale, la cellule photoréceptrice ne peut pas répondre à l’énergie lumineuse, ce que l’on appelle le blanchiment. Lorsqu’un grand groupe d’opsines est blanchi, la vision sera affectée jusqu’à ce qu’un nombre suffisant d’opsines puisse revenir à l’état réceptif. Vous en avez peut-être fait l’expérience après le flash lumineux d’un appareil photo.
Adaptation à la lumière et à l’obscurité
Parce que la rhodopsine présente dans les cellules des bâtonnets est plus sensible à la lumière blanche tandis que les cellules des cônes sont spécifiques à la couleur, les bâtonnets sont adaptés à la vision dans des conditions de faible éclairage et les cônes sont adaptés à des conditions plus lumineuses. Dans une lumière solaire normale, la rhodopsine est constamment blanchie et les cônes sont actifs. Dans une pièce sombre, il n’y a pas assez de lumière pour activer les opsines des cônes, et la vision dépend entièrement des bâtonnets. Les bâtonnets sont si sensibles à la lumière qu’un seul photon peut entraîner un potentiel d’action de la part du RGC correspondant. Les trois photopsines coniques, étant sensibles à différentes longueurs d’onde de la lumière, peuvent aider à la vision des couleurs. En comparant l’activité des trois cônes différents, le cerveau peut extraire des informations sur les couleurs à partir de stimuli visuels. Étant donné que les bâtonnets sont blanchis lorsque les cônes sont actifs et que les cônes ne peuvent pas réagir à une lumière de faible intensité, les bâtonnets entraînent une vision monochromatique. Dans une pièce sombre, tout apparaît comme une ombre grise. Si vous pensez que vous pouvez voir les couleurs dans l’obscurité, c’est très probablement parce que votre cerveau sait de quelle couleur est un objet et se fie à cette mémoire. Si vous vous promenez dans votre salon sombre et que vous êtes certain que le canapé apparaît vert, c’est parce que vous savez déjà de quelle couleur il est, et non parce que vous le percevez avec des photorécepteurs à bâtonnets.
Traitement de l’information visuelle
Les photorécepteurs, et d’autres cellules neuronales de la rétine, envoient des types variés d’informations au cerveau. Il s’agit notamment de l’intensité lumineuse, des couleurs et de la répartition spatiale des informations reçues. Toutes ces informations sont ensuite transportées le long du nerf optique et dans le tractus optique pour être distribuées aux noyaux du cerveau. Le chiasme optique se trouve à l’endroit où le nerf optique devient le tractus optique. À cet endroit, les fibres transportant les informations de la moitié nasale de la rétine de chaque côté se décussent (se croisent), de sorte que les informations de la moitié nasale de la rétine de l’œil gauche passent du côté droit du cerveau et vice versa. Ainsi, le côté gauche du cerveau reçoit les informations du champ visuel droit de chaque œil, et le côté droit du cerveau reçoit les informations du champ visuel gauche de chaque œil. Cela permet de faire correspondre le caractère latéral du cerveau au contrôle moteur. Par exemple, les informations visuelles du côté gauche du corps, et le contrôle moteur des membres gauches, sont tous deux traités par l’hémisphère droit du cerveau.
Représentation de la façon dont les informations visuelles ont un caractère latéral dans le cerveau. Le schéma montre comment les informations du champ visuel droit sont délivrées au cerveau gauche et comment les informations du champ visuel gauche sont délivrées au côté droit du cerveau. Cette œuvre de Cenveo est sous licence Creative Commons Attribution 3.0 United States (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/us/).
Les informations visuelles provenant du tractus optique sont envoyées à une variété de noyaux dans le cerveau. Ces noyaux, ainsi que le type de traitement auquel ils participent, sont résumés dans le tableau ci-dessous.
La majorité de l’information visuelle passe par le noyau géniculé latéral du thalamus dans le lobe occipital pour la perception de la vision. De là, des fibres vont transporter certaines informations vers des régions des lobes pariétal et temporal, appelées aires d’association visuelle. Ces zones contribuent à la reconnaissance des objets (comme la reconnaissance d’un visage) et au traitement des mouvements (comme l’attrape d’une balle en mouvement).
Il est important de reconnaître quand les médias populaires et les sources en ligne simplifient à l’excès des processus physiologiques complexes afin d’éviter les malentendus. Cette vidéo a été créée par un fabricant de dispositifs médicaux qui pourrait essayer de mettre en évidence d’autres aspects du système visuel que le traitement rétinien. La déclaration qu’ils font n’est pas incorrecte, elle regroupe simplement plusieurs étapes, ce qui donne l’impression que les RGC sont les traducteurs, plutôt que les photorécepteurs.