Structure et fonction
Les motoneurones supérieurs et inférieurs constituent ensemble une voie à deux neurones qui est responsable du mouvement. Les motoneurones supérieurs et inférieurs utilisent des neurotransmetteurs différents pour relayer leurs signaux. Les motoneurones supérieurs utilisent le glutamate, tandis que les motoneurones inférieurs utilisent l’acétylcholine.
Pour effectuer un mouvement, un signal doit commencer dans le cortex moteur primaire du cerveau, qui se trouve dans le gyrus précentral. Dans le cortex moteur primaire se trouvent les corps cellulaires des motoneurones supérieurs, appelés cellules de Betz. Plus précisément, ces cellules sont situées dans la couche 5 du cortex moteur et possèdent de longues dendrites apicales qui se ramifient dans la couche 1. Le motoneurone supérieur est chargé d’intégrer tous les signaux excitateurs et inhibiteurs provenant du cortex et de les traduire en un signal qui déclenchera ou inhibera le mouvement volontaire. Les neurones thalamocorticaux et les neurones de projection callosaux régulent les motoneurones supérieurs. Bien que le mécanisme de régulation par ces entités ne soit pas complètement compris, on pense que la majorité de l’entrée excitatrice de ces neurones provient des neurones situés dans les couches 2, 3 et 5 du cortex moteur. Les axones du motoneurone supérieur descendent à travers le membre postérieur de la capsule interne. De là, ils continuent à travers les pédoncules cérébraux dans le mésencéphale, les fibres longitudinales pontines, et finalement les pyramides médullaires. C’est à cet endroit que la majorité (environ 90 %) des fibres se décussent et continuent à descendre le long de la moelle épinière du côté controlatéral du corps en tant que tractus corticospinal latéral. Le tractus corticospinal latéral est la plus grande voie descendante et est situé dans le funicule latéral. Ce tractus se synaptise directement sur le motoneurone inférieur dans la corne antérieure de la moelle épinière. Les fibres du tractus pyramidal qui ne se sont pas décussées au niveau de la moelle constituent le tractus corticospinal antérieur, qui est beaucoup plus petit que le tractus corticospinal latéral. Ce tractus est situé près de la fissure médiane antérieure et est responsable des mouvements et du contrôle des membres axiaux et proximaux, ce qui contribue à la posture. Bien qu’il ne se décussent pas à dans la moelle, ce tractus se décussent au niveau spinal innervé.
Le motoneurone inférieur est responsable de la transmission du signal du motoneurone supérieur au muscle effecteur pour effectuer un mouvement. Il existe trois grands types de motoneurones inférieurs : les motoneurones somatiques, les motoneurones efférents viscéraux spéciaux (branchiques) et les motoneurones viscéraux généraux.
Les motoneurones somatiques se trouvent dans le tronc cérébral et se divisent en outre en trois catégories : alpha, bêta et gamma. Les motoneurones alpha innervent les fibres musculaires extrafusaires et constituent le principal moyen de contraction des muscles squelettiques. Le grand corps cellulaire du motoneurone alpha peut se trouver soit dans le tronc cérébral, soit dans la moelle épinière. Dans la moelle épinière, les corps cellulaires se trouvent dans la corne antérieure et sont donc appelés cellules de la corne antérieure. À partir de la cellule de la corne antérieure, un seul axone va innerver de nombreuses fibres musculaires dans un seul muscle. Les propriétés de ces fibres musculaires sont presque identiques, ce qui permet un mouvement contrôlé et synchrone de l’unité motrice lors de la dépolarisation du motoneurone inférieur. Les motoneurones bêta sont mal caractérisés, mais il a été établi qu’ils innervent à la fois les fibres extrafusales et intrafusales. Les motoneurones gamma innervent les fuseaux musculaires et déterminent leur sensibilité. Ces neurones répondent principalement à l’étirement du fuseau musculaire. Bien qu’ils soient appelés « motoneurones », ces neurones ne provoquent pas directement de fonction motrice. On pense qu’ils sont activés en même temps que les motoneurones alpha et qu’ils ajustent la contraction musculaire (coactivation alpha-gamma). Une perturbation des motoneurones alpha ou gamma entraînera une perturbation du tonus musculaire.
Les motoneurones inférieurs jouent également un rôle dans l’arc réflexe somatique. Lorsque les fuseaux musculaires détectent un étirement soudain, un signal descend le long des fibres nerveuses afférentes. Ces fibres nerveuses font synapse soit directement sur le motoneurone alpha (arc réflexe monosynaptique), soit sur des interneurones, qui font ensuite synapse sur le motoneurone alpha (arc réflexe polysynaptique). Le motoneurone inférieur innerve le muscle effecteur, ce qui permet une réponse musculaire rapide. Un arc réflexe permet l’interprétation et la réaction sur le stimulus immédiatement par la moelle épinière, en contournant le cerveau, ce qui permet une réponse effectrice plus rapide.
Les motoneurones branchiaux innervent les muscles de la tête et du cou qui dérivent des arcs branchiaux. Ils se trouvent dans le tronc cérébral. Les motoneurones branchiaux et les neurones sensoriels forment ensemble les noyaux des nerfs crâniens V, VII, IX, X et XI.
Les motoneurones viscéraux contribuent aux fonctions sympathique et parasympathique du système nerveux autonome. Dans le système nerveux sympathique, les motoneurones centraux sont présents dans la moelle épinière de T1 à L2. Ils apparaissent dans le noyau intermédiaire-latéral (IML). Les motoneurones de ce noyau ont trois voies différentes. Les deux premières voies mènent aux ganglions prévertébraux et paravertébraux, à partir desquels les neurones périphériques innervent le cœur, le côlon, les intestins, les reins et les poumons. La troisième voie possible dans ce système est celle des cellules chromaffines productrices de catécholamines de la médullosurrénale. En ciblant ces trois voies, les motoneurones viscéraux de la division sympathique contribuent à la réponse « combat ou fuite ». D’autre part, dans le système parasympathique, les motoneurones viscéraux contribuent à donner naissance aux nerfs crâniens III, VII, IX et X. En outre, dans le tronc cérébral, ces motoneurones viscéraux contribuent au système parasympathique dans la moelle épinière aux niveaux S2-S4. Comme dans la division sympathique, ces motoneurones innervent directement les ganglions du cœur, du pancréas, des poumons et des reins. Ainsi, dans les deux divisions du système autonome, ces motoneurones inférieurs assument un rôle différent de celui des motoneurones somatiques en ce sens qu’ils n’innervent pas directement un muscle effecteur, et innervent plutôt des ganglions.