Guinguette Marais Poitevin

Les déplacements et les accélérations linéaires de la tête, tels que ceux induits par les mouvements d’inclinaison ou de translation (voir encadré A), sont détectés par les deux organes otolithiques : le saccule et l’utricule. Ces deux organes contiennent un épithélium sensoriel, la macula, qui se compose de cellules ciliées et de cellules de soutien associées. Les cellules ciliées et leurs faisceaux de poils sont recouverts d’une couche gélatineuse et, au-dessus, d’une structure fibreuse, la membrane otolithique, dans laquelle sont intégrés des cristaux de carbonate de calcium appelés otoconies (figures 14.3 et 14.4A). Les cristaux donnent leur nom aux organes otolithiques (otolith est le terme grec pour « pierres d’oreille »). Les otoconies rendent la membrane otolithique considérablement plus lourde que les structures et les fluides qui l’entourent ; ainsi, lorsque la tête s’incline, la gravité entraîne le déplacement de la membrane par rapport à l’épithélium sensoriel (figure 14.4B). Le mouvement de cisaillement qui en résulte entre la membrane otolithique et la macula déplace les faisceaux de poils, qui sont intégrés dans la surface inférieure gélatineuse de la membrane. Ce déplacement des faisceaux de cheveux génère un potentiel récepteur dans les cellules ciliées. Un mouvement de cisaillement entre la macula et la membrane otolithique se produit également lorsque la tête subit des accélérations linéaires (voir figure 14.5) ; la masse relative plus importante de la membrane otolithique la fait accuser un retard temporaire par rapport à la macula, ce qui entraîne un déplacement transitoire du faisceau de cheveux. Les effets similaires exercés sur les cellules ciliées otolithiques par certaines inclinaisons de la tête et certaines accélérations linéaires expliquent l’équivalence perceptive de ces différents stimuli lorsque le retour visuel est absent, comme cela se produit dans l’obscurité ou lorsque les yeux sont fermés.

Comme nous l’avons déjà mentionné, l’orientation des faisceaux de cellules ciliées est organisée par rapport à la striole, qui délimite la couche sus-jacente d’otoconies (voir figure 14.4A). La striole forme un axe de symétrie miroir tel que les cellules ciliées situées de part et d’autre de la striole présentent des polarisations morphologiques opposées. Ainsi, une inclinaison le long de l’axe de la striole excitera les cellules ciliées d’un côté et inhibera les cellules ciliées de l’autre côté. La macula sacculaire est orientée verticalement et la macula utriculaire horizontalement, avec une variation continue de la polarisation morphologique des cellules ciliées situées dans chaque macula (comme le montre la figure 14.4C, où les flèches indiquent la direction du mouvement qui produit l’excitation). L’inspection des orientations excitatrices dans les macules indique que l’utricule répond aux mouvements de la tête dans le plan horizontal, tels que les inclinaisons latérales de la tête et les déplacements latéraux rapides, tandis que le saccule répond aux mouvements dans le plan vertical (mouvements de haut en bas et d’avant en arrière dans le plan sagittal). Notez que les macules sacculaires et utriculaires d’un côté de la tête sont des images miroir de celles de l’autre côté. Ainsi, une inclinaison de la tête d’un côté a des effets opposés sur les cellules ciliées correspondantes des deux macules utriculaires. Ce concept est important pour comprendre comment les connexions centrales de la périphérie vestibulaire médient l’interaction des entrées provenant des deux côtés de la tête (voir section suivante).