Los desplazamientos y las aceleraciones lineales de la cabeza, como los inducidos por los movimientos de inclinación o traslación (ver Cuadro A), son detectados por los dos órganos otolíticos: el sáculo y el utrículo. Ambos órganos contienen un epitelio sensorial, la mácula, que consta de células ciliadas y células de soporte asociadas. Encima de las células ciliadas y sus haces de pelos hay una capa gelatinosa, y por encima de ésta hay una estructura fibrosa, la membrana otolítica, en la que están incrustados unos cristales de carbonato cálcico llamados otoconias (Figuras 14.3 y 14.4A). Los cristales dan nombre a los órganos otolíticos (otolito significa en griego «piedras del oído»). Las otoconias hacen que la membrana del otolito sea considerablemente más pesada que las estructuras y los fluidos que la rodean; así, cuando la cabeza se inclina, la gravedad hace que la membrana se desplace con respecto al epitelio sensorial (Figura 14.4B). El movimiento de cizallamiento resultante entre la membrana otolítica y la mácula desplaza los haces de pelos, que están incrustados en la superficie inferior y gelatinosa de la membrana. Este desplazamiento de los haces de pelos genera un potencial receptor en las células ciliadas. También se produce un movimiento de cizallamiento entre la mácula y la membrana otolítica cuando la cabeza sufre aceleraciones lineales (véase la figura 14.5); la mayor masa relativa de la membrana otolítica hace que se retrase temporalmente con respecto a la mácula, lo que provoca un desplazamiento transitorio del haz de pelos. Los efectos similares ejercidos sobre las células ciliadas otolíticas por ciertas inclinaciones de la cabeza y aceleraciones lineales explican la equivalencia perceptiva de estos diferentes estímulos cuando la retroalimentación visual está ausente, como ocurre en la oscuridad o cuando los ojos están cerrados.
Figura 14.3
Micrografía electrónica de barrido de cristales de carbonato de calcio (otoconia) en la mácula utricular del gato. Cada cristal tiene unos 50 mm de longitud. (De Lindeman, 1973.)
Figura 14.5
Fuerzas que actúan sobre la cabeza y el desplazamiento resultante de la membrana otolítica de la mácula utricular. Para cada una de las posiciones y aceleraciones debidas a los movimientos de traslación, algún conjunto de células ciliadas se excitará al máximo, mientras que otro conjunto (más…)
Como ya se ha mencionado, la orientación de los haces de células ciliadas se organiza en relación con la estría, que delimita la capa suprayacente de otoconias (véase la figura 14.4A). La estría forma un eje de simetría especular, de manera que las células ciliadas de los lados opuestos de la estría tienen polarizaciones morfológicas opuestas. Así, una inclinación a lo largo del eje de la estría excitará las células ciliadas de un lado mientras que inhibirá las del otro. La mácula sacular está orientada verticalmente y la mácula utricular horizontalmente, con una variación continua en la polarización morfológica de las células ciliadas situadas en cada mácula (como se muestra en la Figura 14.4C, donde las flechas indican la dirección del movimiento que produce la excitación). La inspección de las orientaciones excitatorias en las máculas indica que el utrículo responde a los movimientos de la cabeza en el plano horizontal, como las inclinaciones laterales de la cabeza y los desplazamientos laterales rápidos, mientras que el sáculo responde a los movimientos en el plano vertical (movimientos arriba-abajo y adelante-atrás en el plano sagital). Obsérvese que las máculas sacular y utricular de un lado de la cabeza son imágenes especulares de las del otro lado. Así, una inclinación de la cabeza hacia un lado tiene efectos opuestos en las células ciliadas correspondientes de las dos máculas utriculares. Este concepto es importante para entender cómo las conexiones centrales de la periferia vestibular median la interacción de las entradas de los dos lados de la cabeza (véase la siguiente sección).