El proceso de fotosíntesis: la conversión de la energía luminosa en ATP
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Las transferencias de electrones de las reacciones luminosas proporcionan la energía para la síntesis de dos compuestos vitales para las reacciones oscuras: NADPH y ATP. En la sección anterior se explicó cómo el flujo no cíclico de electrones resulta en la reducción de NADP+ a NADPH. En esta sección se describe la síntesis del compuesto rico en energía ATP.
El ATP se forma por la adición de un grupo fosfato a una molécula de adenosina difosfato (ADP) -o para decirlo en términos químicos, por la fosforilación del ADP. Esta reacción requiere un importante aporte de energía, gran parte de la cual se capta en el enlace que une el grupo fosfato añadido al ADP. Debido a que la energía de la luz impulsa esta reacción en los cloroplastos, la producción de ATP durante la fotosíntesis se denomina fotofosforilación, a diferencia de la fosforilación oxidativa en la cadena de transporte de electrones en la mitocondria.
A diferencia de la producción de NADPH, la fotofosforilación del ADP se produce junto con el flujo de electrones cíclico y no cíclico. De hecho, los investigadores especulan que el único propósito del flujo cíclico de electrones puede ser la fotofosforilación, ya que este proceso no implica ninguna transferencia neta de electrones a los agentes reductores. Las cantidades relativas de flujo cíclico y no cíclico pueden ajustarse de acuerdo con las necesidades fisiológicas cambiantes de ATP y ferredoxina reducida y NADPH en los cloroplastos. A diferencia de la transferencia de electrones en las reacciones lumínicas I y II, que pueden ocurrir en fragmentos de membrana, los tilacoides intactos son necesarios para una fotofosforilación eficiente. Este requisito se deriva de la naturaleza especial del mecanismo que vincula la fotofosforilación con el flujo de electrones en las láminas.
La teoría que relaciona la formación de ATP con el flujo de electrones en las membranas tanto de los cloroplastos como de las mitocondrias (los orgánulos responsables de la formación de ATP durante la respiración celular) fue propuesta por primera vez por el bioquímico inglés Peter Dennis Mitchell, que recibió el Premio Nobel de Química en 1978. Esta teoría quimiosmótica se ha modificado un poco para adaptarse a hechos experimentales posteriores. Las características generales son ahora ampliamente aceptadas. Una característica central es la formación de un gradiente de concentración de iones de hidrógeno (protones) y una carga eléctrica a través de las láminas intactas. La energía potencial almacenada por el gradiente de protones y la carga eléctrica se utiliza entonces para impulsar la conversión energéticamente desfavorable de ADP y fosfato inorgánico (Pi) en ATP y agua.
El complejo manganeso-proteína asociado a la reacción de la luz II está expuesto al interior del tilacoide. En consecuencia, la oxidación del agua durante la reacción a la luz II conduce a la liberación de iones de hidrógeno (protones) en el espacio interior del tilacoide. Además, es probable que la fotorreacción II implique la transferencia de electrones a través de la lámina hacia su cara exterior, de modo que cuando las moléculas de plastoquinona se reducen, pueden recibir protones del exterior del tilacoide. Cuando estas moléculas de plastoquinona reducidas se oxidan, cediendo electrones al complejo citocromo-hierro-azufre, se liberan protones en el interior del tilacoide. Como la lámina es impermeable a ellos, la liberación de protones dentro del tilacoide por la oxidación tanto del agua como de la plastoquinona conduce a una mayor concentración de protones dentro del tilacoide que fuera de él. En otras palabras, se establece un gradiente de protones a través de la lámina. Dado que los protones tienen carga positiva, el movimiento de protones a través de la lamela del tilacoide durante ambas reacciones de luz da lugar al establecimiento de una carga eléctrica a través de la lamela.
Un complejo enzimático situado en parte dentro y sobre las lamelas cataliza la reacción en la que se forma ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. El reverso de esta reacción es catalizado por una enzima llamada ATP-asa; de ahí que el complejo enzimático se denomine a veces complejo ATP-asa. También se denomina factor de acoplamiento. Está formado por polipéptidos hidrofílicos (F1), que sobresalen de la superficie exterior de las láminas, y por polipéptidos hidrofóbicos (F0), que están incrustados en el interior de las láminas. El F0 forma un canal que permite que los protones fluyan a través de la membrana laminar hacia el F1. Las enzimas de la F1 catalizan entonces la formación de ATP, utilizando tanto el suministro de protones como la carga transmembrana laminar.
que da lugar a la donación de un protón para la producción de adenosín trifosfato (ATP) en las plantas.
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En resumen, el uso de la energía de la luz para la formación de ATP se produce de forma indirecta: un gradiente de protones y la carga eléctrica acumulada en o a través de las láminas como consecuencia del flujo de electrones en las reacciones de la luz, proporcionan la energía para impulsar la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi.