Homo (del latín homō, que significa ‘hombre’) es el género que surgió en el por otra parte extinto género Australopithecus que abarca la especie existente Homo sapiens (humanos modernos), además de varias especies extintas clasificadas como ancestrales o estrechamente relacionadas con los humanos modernos (dependiendo de la especie), más notablemente Homo erectus y Homo neanderthalensis.Se considera que el género surge con la aparición del Homo habilis, hace algo más de dos millones de años. El género Homo, junto con el género Paranthropus es probablemente hermano de A. africanus en el género Australopithecus, que a su vez se había escindido previamente del linaje de Pan, los chimpancés.
El Homo erectus apareció hace unos dos millones de años y, en varias migraciones tempranas, se extendió por África (donde se le denomina Homo ergaster) y Eurasia. Probablemente fue la primera especie humana en vivir en una sociedad de cazadores-recolectores y en controlar el fuego. El Homo erectus, una especie adaptable y exitosa, persistió durante más de un millón de años y divergió gradualmente en nuevas especies hace unos 500.000 años.
El Homo sapiens (los humanos anatómicamente modernos) surgió hace cerca de 300.000 a 200.000 años, muy probablemente en África, y el Homo neanderthalensis surgió más o menos al mismo tiempo en Europa y Asia occidental.El H. sapiens se dispersó desde África en varias oleadas, posiblemente desde hace 250.000 años, y ciertamente hace 130.000 años, la llamada Dispersión Meridional que comenzó hace unos 70-50.000 años y que condujo a la colonización duradera de Eurasia y Oceanía hace 50.000 años.Tanto en África como en Eurasia, el H. sapiens se encontró y se cruzó con humanos arcaicos. Se cree que especies humanas arcaicas (no sapiens) separadas sobrevivieron hasta hace unos 40.000 años (extinción de los neandertales), con una posible supervivencia tardía de especies híbridas hasta hace 12.000 años (gente de la cueva del ciervo rojo).
Nombres y taxonomía
Gráfico del árbol evolutivo destacando la subfamilia Homininae y la tribu Hominini. Después de divergir de la línea a Ponginae los primeros Homininae se dividieron en las tribus Hominini y Gorillini. Los primeros Hominini se dividieron aún más, separando la línea de Homo del linaje de Pan. Actualmente, la tribu Hominini designa las subtribus Hominina, que contiene el género Homo; Panina, el género Pan; y Australopithecina, con varios géneros extintos -las subtribus no están etiquetadas en este gráfico.
Un modelo de la evolución del género Homo en los últimos 2 millones de años (eje vertical). La rápida expansión «fuera de África» de H. sapiens se indica en la parte superior del diagrama, con la mezcla indicada con neandertales, denisovanos y homínidos africanos arcaicos no especificados. La supervivencia tardía de los australopitecos robustos (Paranthropus) junto a Homo hasta 1,2 Mya se indica en púrpura.
Artículos principales: Taxonomía humana, Nombres de las especies humanas Véase Homininae para una visión general de la taxonomía.
El sustantivo latino homō (genitivo hominis) significa «ser humano» u «hombre» en el sentido genérico de «ser humano, humanidad». El nombre binomial Homo sapiens fue acuñado por Carl Linnaeus (1758). Los nombres de otras especies del género se introdujeron a partir de la segunda mitad del siglo XIX (H. neanderthalensis 1864, H. erectus 1892).
Aún hoy, el género Homo no ha sido definido de forma estricta. Desde que el registro fósil humano primitivo comenzó a emerger lentamente de la tierra, los límites y las definiciones del género Homo han estado mal definidos y en constante cambio. Como no había ninguna razón para pensar que tendría más miembros, Carl Linnaeus ni siquiera se molestó en definir el género Homo cuando lo creó por primera vez para los humanos en el siglo XVIII. El descubrimiento del neandertal supuso la primera adición.
El género Homo recibió su nombre taxonómico para sugerir que las especies que lo componen pueden clasificarse como humanas. Y, a lo largo de las décadas del siglo XX, los hallazgos de fósiles de especies prehumanas y humanas tempranas de finales del Mioceno y principios del Plioceno produjeron una rica mezcla para debatir las clasificaciones. El debate sobre la distinción entre Homo y Australopithecus -o, incluso, entre Homo y Pan, ya que un grupo de científicos sostiene que las dos especies de chimpancé deberían clasificarse en el género Homo y no en el Pan- continúa. Aun así, la clasificación de los fósiles de Homo coincide con las pruebas de: (1) el bipedismo humano competente en el Homo habilis heredado del anterior Australopithecus de hace más de cuatro millones de años, como demuestran las huellas de Laetoli; y (2) que la cultura humana de las herramientas se inició hace 2,5 millones de años.
Desde finales del siglo XIX hasta mediados del siglo XX, se propusieron una serie de nuevos nombres taxonómicos, incluyendo nuevos nombres genéricos, para los primeros fósiles humanos; desde entonces, la mayoría se han fusionado con Homo en reconocimiento de que el Homo erectus era una especie única y singular con una gran extensión geográfica de las primeras migraciones. Muchos de estos nombres se denominan ahora «sinónimos» de Homo, como Pithecanthropus,Protanthropus,Sinanthropus,Cyphanthropus,Africanthropus,Telanthropus,Atlanthropus y Tchadanthropus.
La clasificación del género Homo en especies y subespecies está sujeta a información incompleta y sigue siendo deficiente. Esto ha llevado a utilizar nombres comunes («neandertal» y «denisovano»), incluso en artículos científicos, para evitar los nombres trinomiales o la ambigüedad de clasificar los grupos como incertae sedis (ubicación incierta) -por ejemplo, H. neanderthalensis frente a H. sapiens neanderthalensis, o H. georgicus frente a H. erectus georgicus. Algunas especies del género Homo que se han extinguido recientemente han sido descubiertas hace poco y todavía no tienen nombres binomiales consensuados (véase el homínido de Denisova y los habitantes de la cueva del Ciervo Rojo). Desde el comienzo del Holoceno, es probable que el Homo sapiens (los humanos anatómicamente modernos) haya sido la única especie existente de Homo.
John Edward Gray (1825) fue uno de los primeros defensores de la clasificación de los taxones mediante la designación de tribus y familias.Wood y Richmond (2000) propusieron que Hominini («homininos») se designara como una tribu que comprendiera todas las especies de humanos primitivos y prehumanos ancestrales a los humanos hasta después del último ancestro común chimpancé-humano; y que Hominina sea designada como una subtribu de Hominini que incluya sólo el género Homo, es decir, que no incluya a los primeros homínidos erguidos del Plioceno, como Australopithecus, Orrorin tugenensis, Ardipithecus o Sahelanthropus.Existían, o se ofrecían, denominaciones alternativas a Hominina: Australopithecinae (Gregory & Hellman 1939) y Preanthropinae (Cela-Conde & Altaba 2002);y posteriormente, Cela-Conde y Ayala (2003) propusieron que los cuatro géneros Australopithecus, Ardipithecus, Praeanthropus y Sahelanthropus se agruparan con Homo dentro de Hominini (sans pan).
Evolución
Más información: Cronología de la evolución humana Véase Hominini y Chimpancé-último ancestro común humano para la separación de Australopithecina y Panina.
Australopithecus
Más información: Australopithecus
Reconstrucción forense de A. afarensis
Se han propuesto varias especies, entre ellas Australopithecus garhi, Australopithecus sediba, Australopithecus africanus y Australopithecus afarensis, como ancestro directo o hermana del linaje Homo.Estas especies tienen rasgos morfológicos que las alinean con Homo, pero no hay consenso sobre cuál dio origen a Homo.
Especialmente desde la década de 2010, la delimitación de Homo en Australopithecus se ha vuelto más polémica. Tradicionalmente, se ha considerado que el advenimiento del Homo coincide con el primer uso de herramientas de piedra (la industria de Oldowan), y por tanto, por definición, con el inicio del Paleolítico Inferior.Pero en 2010 se presentaron pruebas que parecen atribuir el uso de herramientas de piedra al Australopithecus afarensis hace unos 3,3 millones de años, cerca de un millón de años antes de la primera aparición del Homo.LD 350-1, un fragmento de mandíbula fósil datado en 2.Algunos autores sitúan el desarrollo del Homo cerca o incluso más allá de los 3 millones de años. Otros han expresado sus dudas sobre si el Homo habilis debería incluirse en el Homo, proponiendo en su lugar un origen del Homo con el Homo erectus en aproximadamente 1,9 millones de años.
La evolución fisiológica más destacada entre las primeras especies de australopitecos y Homo es el aumento del volumen endocraneal (VCE), de unos 460 cm3 (28 cu in) en A. garhi a 660 cm3 (40 cu in) en H. habilis y más adelante a 760 cm3 (46 cu in) en H. erectus, 1.250 cm3 (76 cu in) en H. heidelbergensis y hasta 1.760 cm3 (107 cu in) en H. neanderthalensis.Sin embargo, se observa un aumento constante de la capacidad craneal ya en Autralopithecina y no termina tras la aparición de Homo, por lo que no sirve como criterio objetivo para definir la aparición del género.
Homo habilis
Reconstrucción forense de Homo habilis, expuesta en el LWL-Museum für Archäologie, Herne, Alemania (fotografía de 2007).
El Homo habilis surgió alrededor de 2,1 Mya. La principal razón para incluir a H. habilis en Homo, su indiscutible uso de herramientas, ha quedado obsoleta con el descubrimiento del uso de herramientas por parte de Australopithecus al menos un millón de años antes que H. habilis. Además, durante mucho tiempo se pensó que el H. habilis era el ancestro del Homo ergaster (Homo erectus), más grácil. Con la publicación del cráneo 5 de Dmanisi en 2013, es menos seguro que el H. erectus asiático sea descendiente del H. ergaster africano, que a su vez derivó del H. habilis.En cambio, H. ergaster y H. erectus parecen ser variantes de la misma especie, que puede haberse originado en África o en Asia y haberse dispersado ampliamente por Eurasia (incluyendo Europa, Indonesia, China) hacia 0,5 Mya.
Homo erectus
Artículos principales: Homo erectus
Se ha supuesto a menudo que el Homo erectus se desarrolló anagénicamente a partir del Homo habilis desde hace unos 2 millones de años.Esta hipótesis se vio reforzada con el descubrimiento del Homo erectus georgicus,unos primeros especímenes de H. erectus encontrados en el Cáucaso, que parecían presentar rasgos de transición con el H. habilis. Como las primeras evidencias de H. erectus se encontraron fuera de África, se consideró plausible que H. erectus se desarrollara en Eurasia y luego migrara de vuelta a África.Basándose en los fósiles de la Formación Koobi Fora, al este del lago Turkana en Kenia, Spoor et al. (2007) argumentaron que H. habilis podría haber sobrevivido más allá de la aparición de H. erectus, por lo que la evolución de H. erectus no habría sido anagénica, y H. erectus habría existido junto a H. habilis durante aproximadamente medio millón de años (hace 1,9 a 1,4 millones de años), durante el calabrés temprano.
En 2010 se postuló una especie sudafricana separada, Homo gautengensis, como contemporánea de Homo erectus.
Filogenia
Una taxonomía del Homo dentro de los grandes simios se evalúa de la siguiente manera, con Paranthropus y Homo emergiendo dentro de Australopithecus (mostrado aquí cladísticamente otorgando Paranthropus, Kenyanthropus, y Homo). La filogenia exacta dentro de Australopithecus sigue siendo muy controvertida. Las fechas aproximadas de radiación de los clados hijos se muestran en millones de años (Mya). Graecopithecus, Sahelanthropus y Orrorin, posiblemente hermanas de Australopithecus, no se muestran aquí. Nótese que la denominación de las agrupaciones es a veces confusa, ya que a menudo se presumen ciertas agrupaciones antes de realizar un análisis cladístico.
| Hominoidea |
|
|||||||||||||||||||||||||
| (20.4 Mya) |
| Australopitecos |
Varios de los linajes de Homo parecen tener progenie superviviente a través de la introgresión en otras líneas. Un linaje arcaico que se separó de los otros linajes humanos hace 1,5 millones de años, tal vez H. erectus, puede haberse cruzado con los denisovanos hace unos 55.000 años. El Homo erectus s.s. sobrevivió hasta hace 27.000 años, y el Homo florensiensis, aún más basal, hasta hace 50.000 años. Además, un hueso del muslo, datado en 14.000 años, encontrado en una cueva de Maludong (pueblo de la Cueva del Ciervo Rojo) se parece mucho a especies muy antiguas como el Homo erectus primitivo o el linaje aún más arcaico, el Homo habilis, que vivió hace alrededor de 1,5 millones de años. Una parte del linaje similar al Homo erectus de hace 1,5 millones de años parece haber llegado a los humanos modernos a través de los denisovanos y, concretamente, a los papúes y a los aborígenes australianos. Hay pruebas de la introgresión de H. Heidelbergensis en H. sapiens. Los genomas de los humanos del África no subsahariana muestran lo que parecen ser numerosos eventos de introgresión independientes que involucran a los neandertales y, en algunos casos, también a los denisovanos hace unos 45.000 años. Asimismo, la estructura genética de los africanos subsaharianos parece indicar la introgresión de un linaje humano arcaico distinto, aún no identificado, como H. heidelbergensis. El Australopithecus sediba está a punto de ser rebautizado como Homo sediba debido a su posición con respecto a, por ejemplo, Homo habilis y Homo floresiensis. DispersiónVer también: Expansiones humanas tempranas fuera de África, Mezcla de humanos arcaicos con humanos modernos, Migraciones humanas tempranas Hacia hace aproximadamente 1,8 millones de años, el Homo erectus está presente tanto en África oriental (Homo ergaster) como en Asia occidental (Homo georgicus).Los antepasados del Homo floresiensis indonesio pueden haber salido de África incluso antes.  Dispersión sucesiva de Homo erectus (amarillo), Homo neanderthalensis (ocre) y Homo sapiens (rojo). El Homo erectus y las especies humanas arcaicas relacionadas o derivadas durante los siguientes 1,5 millones de años se dispersan por África y Eurasia (ver: Origen africano reciente de los humanos modernos). El Homo heidelbergensis llega a Europa alrededor de 0,5 Mya. El Homo neanderthalensis y el Homo sapiens se desarrollan después de unos 300 kya. Homo naledi está presente en el sur de África hacia 300 kya. H. sapiens poco después de su primera aparición se extendió por toda África, y al oeste de Asia en varias oleadas, posiblemente ya en 250 kya, y ciertamente hacia 130 kya. En julio de 2019, los antropólogos informaron del descubrimiento de restos de 210.000 años de un H. sapiens y de 170.000 años de un H. neanderthalensis en la cueva de Apidima, en el Peloponeso (Grecia), más de 150.000 años más antiguos que los anteriores hallazgos de H. sapiens en Europa. Lo más notable es la dispersión meridional de H. sapiens en torno a 60 kya, que condujo al poblamiento duradero de Oceanía y Eurasia por humanos anatómicamente modernos.H. sapiens se cruzó con humanos arcaicos tanto en África como en Eurasia, en Eurasia sobre todo con neandertales y denisovanos. Entre las poblaciones existentes de Homo sapiens, la división temporal más profunda se encuentra en el pueblo San del sur de África, estimada en cerca de 130.000 años, o posiblemente en más de 300.000 años.La división temporal entre los no africanos es del orden de 60.000 años en el caso de los australo-melanesios.La división de los europeos y los asiáticos orientales es del orden de 50.000 años, con eventos de mezcla repetidos y significativos en toda Eurasia durante el Holoceno. Las especies humanas arcaicas pueden haber sobrevivido hasta el comienzo del Holoceno (los habitantes de la Cueva del Ciervo Rojo), aunque en su mayoría se extinguieron o fueron absorbidas por las poblaciones en expansión de H. sapiens hacia 40 kya (extinción de los neandertales). Lista de linajesVer también: Lista de fósiles de la evolución humana El estatus de especie de H. rudolfensis, H. ergaster, H. georgicus, H. antecessor, H. cepranensis, H. rhodesiensis, H. neanderthalensis, el homínido de Denisova, el pueblo de la Cueva del Ciervo Rojo y H. floresiensis sigue siendo objeto de debate. H. heidelbergensis y H. neanderthalensis están estrechamente relacionados entre sí y se han considerado subespecies de H. sapiens. Históricamente ha habido una tendencia a postular «nuevas especies humanas» basándose en tan sólo un fósil individual. Un enfoque «minimalista» de la taxonomía humana reconoce como máximo tres especies, Homo habilis (2,1-1,5 Mya, pertenencia a Homo cuestionable), Homo erectus (1,8-0,1 Mya, que incluye la mayor parte de la edad del género, y la mayoría de las variedades arcaicas como subespecies, incluyendo H. heidelbergensis como variedad tardía o de transición) y Homo sapiens (300 kya hasta el presente, incluyendo H. neanderthalensis y otras variedades como subespecies). En este contexto, «especie» no significa necesariamente que la hibridación y la introgresión fueran imposibles en ese momento. Sin embargo, a menudo se utiliza como un término conveniente, pero debe entenderse como un linaje genérico en el mejor de los casos, y como una agrupación en el peor. En general, las definiciones y la metodología de los criterios de delimitación de las «especies» no suelen ser objeto de acuerdo en la antropología o la paleontología. De hecho, los mamíferos y pueden cruzarse típicamente durante 2 o 3 millones de años o más, por lo que todas las «especies» contemporáneas de Homo en el género Homo habrían sido potencialmente capaces de cruzarse en ese momento, y la introgresión desde más allá del género Homo no puede descartarse a priori. Se ha sugerido que H. naledi podría haber sido un híbrido con un Australipith superviviente tardío (entendido como más allá de Homo, ed.), a pesar de que estos linajes se consideran generalmente extinguidos desde hace tiempo. Como se ha comentado anteriormente, se han producido muchas introgresiones entre linajes, con evidencias de introgresión tras una separación de 1,5 millones de años. Notas a pie de página
|
(†0.8)
