Estructura y Función
Las neuronas motoras superiores e inferiores forman una vía de dos neuronas responsables del movimiento. Las motoneuronas superiores e inferiores utilizan diferentes neurotransmisores para transmitir sus señales. Las neuronas motoras superiores utilizan glutamato, mientras que las inferiores utilizan acetilcolina.
Para realizar un movimiento, una señal debe comenzar en la corteza motora primaria del cerebro, que se encuentra en el giro precentral. En la corteza motora primaria se encuentran los cuerpos celulares de las neuronas motoras superiores, denominadas células de Betz. En concreto, estas células se encuentran en la capa 5 de la corteza motora y tienen largas dendritas apicales que se ramifican en la capa 1. La neurona motora superior se encarga de integrar todas las señales excitatorias e inhibitorias procedentes del córtex y de traducirlas en una señal que inicie o inhiba el movimiento voluntario. Las neuronas talamocorticales y las neuronas de proyección callosas regulan las neuronas motoras superiores. Aunque el mecanismo de regulación por parte de estas entidades no se conoce por completo, se cree que la mayor parte de la entrada excitatoria a estas neuronas proviene de las neuronas situadas en las capas 2, 3 y 5 de la corteza motora. Los axones de la neurona motora superior viajan hacia abajo a través de la extremidad posterior de la cápsula interna. Desde allí, continúan a través de los pedúnculos cerebrales en el cerebro medio, las fibras longitudinales pontinas y, finalmente, las pirámides medulares. Es en este lugar donde la mayoría (aproximadamente el 90%) de las fibras se decusarán y continuarán bajando por la médula espinal en el lado contralateral del cuerpo como tracto corticoespinal lateral. El tracto corticoespinal lateral es la vía descendente más grande y se encuentra en el funículo lateral. Este tracto hará sinapsis directamente en la neurona motora inferior en el cuerno anterior de la médula espinal. Las fibras del tracto piramidal que no decusaron en la médula comprenden el tracto corticoespinal anterior, que es mucho más pequeño que el tracto corticoespinal lateral. Este tracto se localiza cerca de la fisura mediana anterior y es responsable del movimiento y control axial y proximal de las extremidades, lo que ayuda a la postura. Aunque no se decusa en la médula, este tracto sí se decusa en el nivel espinal que se inerva.
La neurona motora inferior es responsable de transmitir la señal de la neurona motora superior al músculo efector para realizar un movimiento. Hay tres grandes tipos de motoneuronas inferiores: motoneuronas somáticas, motoneuronas viscerales eferentes especiales (ramales) y motoneuronas viscerales generales.
Las motoneuronas somáticas se encuentran en el tronco cerebral y se dividen a su vez en tres categorías: alfa, beta y gamma. Las motoneuronas alfa inervan las fibras musculares extrafusales y son el principal medio de contracción del músculo esquelético. El cuerpo celular de la gran motoneurona alfa puede estar en el tronco cerebral o en la médula espinal. En la médula espinal, los cuerpos celulares se encuentran en el asta anterior y por ello se denominan células del asta anterior. Desde la célula del asta anterior, un solo axón inerva muchas fibras musculares dentro de un solo músculo. Las propiedades de estas fibras musculares son casi idénticas, lo que permite un movimiento controlado y sincrónico de la unidad motora tras la despolarización de la neurona motora inferior. Las motoneuronas beta están poco caracterizadas, pero se ha establecido que inervan tanto las fibras extrafusales como las intrafusales. Las motoneuronas gamma inervan los husos musculares y dictan su sensibilidad. Estas neuronas responden principalmente al estiramiento del huso muscular. A pesar de recibir el nombre de «neurona motora», estas neuronas no provocan directamente ninguna función motora. Se cree que se activan junto con las motoneuronas alfa y afinan la contracción muscular (coactivación alfa-gama). Una alteración en las motoneuronas alfa o gamma dará lugar a una alteración del tono muscular.
Las motoneuronas inferiores también desempeñan un papel en el arco reflejo somático. Cuando los husos musculares detectan un estiramiento repentino, una señal viaja por las fibras nerviosas aferentes. Estas fibras nerviosas sintetizan directamente en la neurona motora alfa (arco reflejo monosináptico), o en interneuronas, que luego sintetizan en la neurona motora alfa (arco reflejo polisináptico). La motoneurona inferior inerva el músculo efector, lo que permite una respuesta muscular rápida. Un arco reflejo permite interpretar y reaccionar sobre el estímulo inmediatamente a través de la médula espinal, evitando el cerebro, lo que resulta en una respuesta efector más rápida.
Las neuronas motoras branquiales inervan los músculos de la cabeza y el cuello que derivan de los arcos branquiales. Se encuentran en el tronco cerebral. Las neuronas motoras branquiales y las neuronas sensoriales forman conjuntamente los núcleos de los nervios craneales V, VII, IX, X y XI.
Las neuronas motoras viscerales contribuyen a las funciones simpáticas y parasimpáticas del sistema nervioso autónomo. En el sistema nervioso simpático, las motoneuronas centrales están presentes en la médula espinal desde T1-L2. Aparecen en el núcleo intermediolateral (IML). Las motoneuronas de este núcleo tienen tres vías diferentes. Las dos primeras vías se dirigen a los ganglios prevertebrales y paravertebrales, desde donde las neuronas periféricas pasan a inervar el corazón, el colon, los intestinos, los riñones y los pulmones. La tercera vía posible en este sistema es la de las células cromafines productoras de catecolamina de la médula suprarrenal. Al dirigirse a estas tres vías, las motoneuronas viscerales de la división simpática contribuyen a la respuesta de «lucha o huida». Por otro lado, en el sistema parasimpático, las motoneuronas viscerales ayudan a dar lugar a los nervios craneales III, VII, IX y X. Además de en el tronco cerebral, estas motoneuronas viscerales contribuyen al sistema parasimpático en la médula espinal en los niveles S2-S4. Al igual que la división simpática, estas motoneuronas inervan directamente los ganglios del corazón, el páncreas, los pulmones y los riñones. Por lo tanto, en ambas divisiones del sistema autónomo, estas motoneuronas inferiores asumen un papel diferente al de las motoneuronas somáticas, ya que no inervan directamente un músculo efector y, en cambio, inervan los ganglios.