Las células ciliadas de la cóclea en los seres humanos consisten en una fila de células ciliadas internas y tres filas de células ciliadas externas (véase la Figura 13.4). Las células ciliadas internas son los verdaderos receptores sensoriales, y el 95% de las fibras del nervio auditivo que se proyectan al cerebro surgen de esta subpoblación. Las terminaciones en las células ciliadas externas proceden casi todas de axones eferentes que surgen de células del cerebro.
Una pista sobre la importancia de esta vía eferente la proporcionó el descubrimiento de que el movimiento de la membrana basilar está influido por un proceso activo dentro de la cóclea, como ya se ha señalado. En primer lugar, se descubrió que la cóclea emite realmente sonido en determinadas condiciones. Estas emisiones otoacústicas pueden detectarse colocando un micrófono sensible en el tímpano y controlando la respuesta tras presentar brevemente un tono. Estas emisiones también pueden producirse de forma espontánea. Estas observaciones indican claramente que un proceso dentro de la cóclea es capaz de producir sonido. En segundo lugar, la estimulación del haz olivococlear cruzado, que suministra la entrada eferente a las células ciliadas externas, puede ampliar las curvas de sintonía del octavo nervio. Por último, las células ciliadas externas aisladas se mueven en respuesta a pequeñas corrientes eléctricas, aparentemente debido a que el proceso de transducción se realiza en sentido inverso. Así pues, parece probable que las células ciliadas externas agudicen el poder de resolución de frecuencias de la cóclea contrayéndose y relajándose activamente, cambiando así la rigidez de la membrana tectorial en lugares concretos. Un proceso activo de este tipo es necesario en cualquier caso para explicar la vibración no lineal de la membrana basilar a bajas intensidades de sonido (Cuadro B).