¿Cómo forma y almacena nuestro cerebro los recuerdos? Una forma de abordar este misterio es estudiar una forma muy básica de aprendizaje -la habituación- en un sistema nervioso relativamente sencillo. La habituación describe la disminución progresiva de la amplitud o la frecuencia de una respuesta motora a la estimulación sensorial repetida que no está causada por la adaptación del receptor sensorial o la fatiga motora. Se han utilizado multitud de organismos, comportamientos y enfoques experimentales diferentes para estudiar la habituación, pero todavía se sabe sorprendentemente poco sobre los mecanismos subyacentes. Un marco teórico del concepto de habituación ha sido establecido por Thompson y Spencer (1966), y por la teoría del proceso dual de Groves y Thompson (1970), que describe la habituación y la sensibilización como dos procesos independientes que interactúan para producir el resultado conductual final. En un simposio celebrado en 2009, se revisó el concepto original y se modificaron ligeramente las definiciones de habituación (y deshabituación) para mayor claridad; sin embargo, cabe destacar que sólo hubo pocos cambios en las características definitorias (Rankin et al., 2009). Cada vez es más evidente que la habituación conductual es causada por diferentes mecanismos dependiendo del tiempo de estimulación, el tipo de vía sensorial estudiada y el nivel jerárquico de procesamiento de la señal. Por otra parte, los mecanismos de habituación parecen estar muy conservados, lo que subraya la importancia de la habituación para la supervivencia de una especie (véase Schmid et al., 2010). El alcance de este Tema de Investigación de Fronteras es dar una visión general sobre el concepto de habituación, los diferentes modelos animales y de comportamiento utilizados para estudiar los mecanismos de habituación, así como los diferentes procesos sinápticos y moleculares que se sugiere que juegan un papel en la habituación del comportamiento.
Fischer et al. (2014) estudiaron la habituación a corto plazo del reflejo de retirada de la agalla en Aplysia. De acuerdo con la noción de diferentes mecanismos que median la habituación en diferentes marcos de tiempo y diferentes vías, informan de un mecanismo intrínseco que es específico para la habituación a corto plazo en intervalos de entrenamiento cortos de 1s. Typlt et al. (2013b) investigaron el papel de un canal de potasio activado por el voltaje y el calcio (canal BK) en la habituación a corto y largo plazo de un comportamiento provocado (sobresalto acústico) frente a un comportamiento exploratorio motivado utilizando ratones transgénicos, y confirmaron además mecanismos de habituación dispares, aunque evolutivamente muy conservados. Pilz et al. (2014) abordaron una cuestión controvertida sobre si la habituación a largo plazo del sobresalto acústico en ratones es específica del contexto. Informan de que la habituación a largo plazo es específica de la modalidad del estímulo, pero no del contexto, lo que confirma que es una forma no asociativa de aprendizaje. Dutta y Gutfreund (2014) revisan los datos de las lechuzas y los primates sobre el cálculo de la saliencia en el tectum óptico/colículo superior y cómo esto está vinculado a la habituación y la adaptación neural. Pérez-González y Malmierca (2014) revisan diferentes formas de adaptación de picos en neuronas auditivas de diferentes niveles de la jerarquía de procesamiento auditivo. Estos mecanismos conducen al filtrado sensorial y a la habituación de la percepción. Manella et al. (2013) estudiaron cómo el sistema modulador de la norepinefrina en el cerebro influye en la habituación a los olores y en la memoria de los mismos en ratas.
Además de la importancia de comprender los mecanismos subyacentes de la habituación como una forma básica de aprendizaje o filtrado sensorial, algunos artículos van más allá de la comprensión de los mecanismos de habituación y exploran cómo su alteración impacta en otros dominios cognitivos y en la función cognitiva superior. Typlt et al. (2013a) relacionan los déficits de habituación con las deficiencias en el aprendizaje espacial. La mini-revisión de De Luca (2014) arroja luz sobre el mecanismo del fenómeno de habituación de la transmisión dopaminérgica mesolímbica y mesocortical en respuesta a los estímulos gustativos, y su putativo papel como marcador de disfunción cortical en condiciones específicas como la adicción. En relación con este tema, Lloyd et al. (2014) revisan la habituación a la eficacia del reforzador y el papel de la neurotransmisión de la dopamina en la habituación al reforzador. Indican que trastornos conductuales como la obesidad o el trastorno por déficit de atención e hiperactividad (TDAH) pueden estar causados por una habituación anormal al reforzador debida a factores genéticos o ambientales.
Interesantemente, estudiando el reflejo electrodérmico de orientación en humanos, Steiner y Barry (2014) argumentan en contra de la explicación de la teoría del proceso dual de que la deshabituación es causada por la sensibilización, y en su lugar sugieren que la deshabituación es una interrupción del proceso de habituación, con su magnitud determinada por el nivel de excitación correspondiente. Es ciertamente discutible hasta qué punto esto puede generalizarse a otras modalidades y vías. En un ensayo teórico Cevik (2014) argumenta que el impacto de un estímulo en la conducta y su potencial para modular los efectos de otros estímulos aumentan a medida que disminuye su distancia del cuerpo, un concepto interesante y ciertamente también discutible.
En resumen, este tema de investigación contiene artículos de investigación originales, revisiones y ensayos teóricos que proporcionan una visión actualizada sobre diferentes modelos para estudiar la habituación, sus mecanismos subyacentes y su importancia como prerrequisito para la función cognitiva superior. El número y la alta calidad de los artículos sobre este tema proporcionan apoyo a la noción de que la habituación es un área rica de estudio, tocando una serie de cuestiones importantes relacionadas con la plasticidad del comportamiento.