Sarcolema
n. Membrana delgada, transparente y extensible que recubre cada fibra muscular estriada
Fuente: modificada por María Victoria Gonzaga, BiologyOnline.com, del trabajo de OpenStax, CC BY-SA 4.0..
Tabla de contenidos
Definición de sarcolema
¿Qué es el sarcolema? Es la membrana plasmática delgada, transparente y extensible de la célula muscular. Se compone de una membrana celular (membrana plasmática) y de un revestimiento exterior formado por una fina capa de material polisacárido (glicocálix) con numerosas y finas fibrillas de colágeno. Etimológicamente, ¿qué se entiende por sarcolema? ‘Sarco’ viene del griego (sarx) que significa «carne», y ‘lemma’ viene del griego que significa «vaina».
Características del sarcolema
La anatomía del sarcolema puede definirse como la membrana plasmática de una célula muscular o la membrana plasmática de una fibra muscular. Las células musculares también se conocen como fibras musculares debido a su forma larga y cilíndrica.
El sarcolema está cubierto por un glicocáliz. Cómo se define el glicocáliz? El glicocálix es un recubrimiento que cubre la membrana celular. Está compuesto por glicosaminoglicanos (GAGs), proteoglicanos y otras glicoproteínas que consisten en oligosacáridos ácidos con ácidos siálicos en posición terminal. Las proteínas asociadas al glicocálix funcionan como proteínas transmembrana que ayudan a unir la membrana con el citoesqueleto de la célula. Esto mantiene la estructura de la membrana segura y permite la transducción de señales entre los componentes intracelulares y extracelulares.
El sarcolema puede ser excitado eléctricamente dando lugar a la activación de las fibras musculares por señales de los nervios motores. El sarcolema contiene vías y canales conductores de iones a través de los cuales el sodio, el potasio, el calcio y el cloruro fluyen de forma selectiva y no selectiva.
Estas vías de membrana pueden abrirse en respuesta a moléculas específicas (ligandos), transmisores o cuando se producen cambios de voltaje. El sarcolema utiliza procesos reguladores naturales para cerrar estas vías.
Justo fuera del sarcolema, en contacto con el glicocálix está la membrana basal. Esta sirve para evitar una mayor difusión de electrolitos, así como para mantener el soporte y la forma de las fibras musculares.
Estructura del sarcolema
¿Es el sarcolema un tejido conectivo? No, no es un tejido conectivo. El sarcolema es la membrana plasmática.
Se describe que el sarcolema tiene dos capas. La primera es la membrana plasmática, que es una estructura de composición bioquímica similar a la membrana plasmática general que se encuentra en las células eucariotas. La segunda capa es el glicocálix, que está en contacto con la membrana basal. La membrana basal es rica en fibrillas de colágeno y proteínas que permiten que las fibras musculares se adhieran a ella. El citoesqueleto de la célula muscular, que consiste en una gran cantidad de la proteína actina, está conectado a la membrana basal a través de proteínas transmembrana en la membrana plasmática. Los extremos de las fibras musculares se fusionan con las fibras tendinosas, que a su vez se agrupan en haces para formar los tendones musculares. Esto une las fibras musculares al hueso.
Hay 3 capas de tejido conectivo en los músculos. Son el epimisio, el perimisio y el endomisio. La capa más externa de tejido conectivo que rodea a un músculo esquelético es el epimisio. El perimisio envuelve los haces de fibras musculares (fascículos) y el endomisio envuelve las fibras musculares individuales. Entonces, ¿cuál es la diferencia entre el sarcolema y el endomisio? Es importante no confundir estos términos. El sarcolema es la membrana celular de la fibra muscular y el endomisio es la capa de tejido conectivo que recubre la fibra muscular. La figura 2 muestra la ubicación de las 3 capas de tejido conectivo.
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Para comprender la estructura y la función del sarcolema, primero debemos entender la estructura del tejido muscular estriado. Dentro de las fibras musculares, las miofibrillas se encuentran a lo largo de la célula. Las miofibrillas pueden describirse como unidades de una célula muscular formadas por proteínas organizadas que consisten en sarcómeros. En cada fibra muscular se pueden encontrar de cientos a miles de miofibrillas.
Hay dos tipos de miofibrillas que están formadas por filamentos gruesos o por filamentos finos. La proteína actina forma predominantemente los filamentos delgados junto con las proteínas tropomiosina y troponina. La proteína miosina forma los filamentos gruesos. Estos filamentos se superponen para formar patrones que se pueden ver bajo un microscopio (estrías).
La actina y la miosina son las proteínas que participan en la contracción muscular. Estos filamentos finos y gruesos se organizan formando bandas conocidas como bandas A y bandas I. «A» significa anisótropo (porque los filamentos son más fuertes en una dirección que en otra) e «I» significa isótropo (porque tienen las mismas propiedades físicas en cualquier dirección). La banda A contiene una zona H en la que no hay solapamiento entre los filamentos finos y gruesos. Está formada únicamente por el filamento grueso y permite la contracción muscular al acortarse.
Un sarcómero es una unidad estructural del tejido muscular estriado. Los sarcómeros son unidades que se repiten entre cada línea Z (o disco Z). La línea Z es el límite entre cada sarcómero. El sarcómero está compuesto por miofibrillas. La línea M está en el centro del sarcómero y es el lugar de unión de los filamentos gruesos. La línea M está compuesta por las proteínas miomesina, titina, obscurina y obsl1. Las figuras 3 y 4 muestran la estructura de un sarcómero indicando los diferentes filamentos y bandas.
Ahora hemos visto la estructura del tejido muscular. Podemos entender más sobre la membrana plasmática de las células musculares. Como se ha mencionado anteriormente, la membrana plasmática de una fibra muscular esquelética se llama sarcolema. El sarcolema se invagina en el citoplasma de la célula muscular (sarcoplasma). Esto forma túbulos membranosos que atraviesan las células musculares. Se denominan túbulos transversales (o «túbulos T»). Los túbulos T contienen líquido extracelular, que tiene un alto contenido de iones de calcio y de sodio.
En el interior de las fibras musculares, los túbulos T se encuentran cerca de zonas ampliadas del retículo sarcoplásmico conocidas como cisternas terminales. Dos cisternas terminales que se encuentran a cada lado de un túbulo T se conocen como tríada. Hay miles de tríadas en cada fibra muscular. El retículo sarcoplásmico se encuentra alrededor de las miofibrillas y está formado por túbulos unidos a la membrana. El retículo sarcoplásmico funciona como almacén de calcio. A continuación se describe con más detalle la función del sarcolema. La figura 5 muestra la relación anatómica de los túbulos T, las cisternas terminales y el retículo sarcoplásmico, así como una imagen microscópica de una tríada.
La función del sarcolema
¿Cuál es la función del sarcolema? Como membrana de la célula muscular, el sarcolema funciona como barrera entre las partes extracelular e intercelular de las células de la fibra muscular. Puede hacerlo porque la membrana es de naturaleza lipídica, por lo que separa los fluidos de los espacios intracelular y extracelular y sólo permite la entrada de agua a través de los canales de acuaporina. La membrana contiene bombas de iones como en otras membranas celulares del cuerpo, lo que permite que se creen gradientes de iones para gastar ATP.
La porción de la membrana de los túbulos T del sarcolema es altamente plástica y por lo tanto proporciona estabilidad durante la contracción muscular. Los estudios también han demostrado que los túbulos T están involucrados en el equilibrio de agua y la regulación del volumen celular, la recuperación de la fatiga muscular, así como el transporte de moléculas. Los túbulos T también tienen un papel importante implicado en la transmisión de los potenciales de acción que se discutirá más adelante.
La estructura y el diseño del sarcolema son esenciales para recibir y conducir los estímulos. Durante el estado de reposo, el sarcolema mantiene el interior de la fibra muscular a un potencial negativo en comparación con el líquido extracelular. Bombea más iones de sodio que los que toma de potasio. Por lo tanto, el sarcoplasma tiene una mayor concentración de potasio pero una menor concentración de sodio que el espacio extracelular. En términos de carga, esto significa que el interior del sarcolema tiene una carga negativa, y el espacio extracelular tiene una carga positiva.
En el sarcolema hay canales de sodio activados por voltaje, bombas ATPasa de sodio y potasio, y bombas de potasio activadas por voltaje. Estos canales y bombas son responsables de mantener un potencial negativo. El sarcolema también es semipermeable y permite la difusión de iones por sus gradientes electroquímicos.
¿Qué inicia un potencial de acción en una célula muscular?
Un potencial de acción puede describirse como un cambio repentino del potencial de reposo de la membrana. El neurotransmisor acetilcolina (ACh) inicia una cascada de acontecimientos cuando se libera de las uniones neuromusculares en las terminales nerviosas presinápticas. La ACh se une a los receptores del sarcolema conocidos como receptores nicotínicos de acetilcolina (nAChR).
Esta unión permite el flujo de sodio por su gradiente de concentración creando un potencial de acción que conduce a la despolarización de la fibra muscular. En pocas palabras, la diferencia de voltaje se reduce entre el interior del sarcolema y el exterior en la matriz extracelular por los iones de sodio que entran en el músculo y los iones de potasio que salen.
La repolarización de la membrana se produce cuando la membrana vuelve a su estado de reposo. Debido a la carga positiva en el interior de la membrana, los canales de sodio activados por voltaje se cierran y los canales de potasio activados por voltaje se abren, pero sólo cuando el sarcoplasma ha alcanzado su máxima carga positiva. Los iones de potasio cargados positivamente pueden entonces fluir de nuevo hacia el espacio extracelular fuera de la célula muscular, lo que permite una disminución de la carga positiva y se dice que el sarcolema se repolariza. Durante la repolarización, y poco después, los canales de sodio tienen que volver a su estado de reposo y la membrana no puede volver a repolarizarse. Esto se conoce como período refractario. La figura 6 muestra la cascada de eventos involucrados en la despolarización del sarcolema.
Figura 6. Eventos de despolarización en el sarcolema. Crédito: RPayne0216, Lecture Exam 3: steps in summary of events in generation and propagation of an action potential in a skeletal muscle fiber, from Quizlet.
La importancia de los túbulos T y las tríadas
El potencial de acción viaja desde el sarcolema por un túbulo T hasta el retículo sarcoplásmico. Al hacerlo, se estimula la liberación de iones de calcio desde las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico. Los iones de calcio se unen entonces a la troponina (un complejo proteico globular que se encuentra en los filamentos delgados junto con la actina y la tropomiosina). Los sitios de actina quedan entonces expuestos y puede producirse la contracción muscular. El potencial de acción puede describirse como una onda que se aleja de la unión neuromuscular a lo largo del sarcolema.
La comunicación de la señal desde el sarcolema a las proteínas musculares es ayudada por los iones de calcio. Las fibras musculares pueden liberar y captar rápidamente los iones de calcio. Dado que las miofibrillas pueden tener una longitud de milímetros o incluso de centímetros, la estructura de las tríadas funciona para conectar el sarcolema con los depósitos de calcio. Esto ayuda a superar los límites espaciales del uso del calcio como mensajero.
La comunicación de la señal desde el sarcolema a las miofibrillas para iniciar la contracción muscular se conoce como acoplamiento excitación-contracción (E-C). Este término fue descrito por primera vez por Alexander Sandow en 1952. Los túbulos T y el retículo sarcoplásmico son vitales para el acoplamiento E-C. Los túbulos T transportan el potencial de acción a lo largo de su superficie provocando la despolarización del interior de la célula. Las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico tienen altas concentraciones de iones de calcio en su interior.
Mientras los túbulos T conducen el potencial de acción, las cisternas terminales que se cierran abren canales de liberación dependientes de voltaje. Estos eventos permiten la difusión de calcio en el sarcoplasma. Esto aumenta la cantidad de calcio que está disponible para unirse a la troponina, lo que provoca su cambio conformacional y la tropomiosina se desplaza sobre el filamento de actina. Esto revela el sitio de unión de la miosina en las moléculas de actina.
Cuando la concentración de calcio se agota, la contracción muscular se detiene. Los niveles de calcio pueden restablecerse a su estado de reposo al ser transportados activamente de vuelta al retículo sarcoplásmico. El estado de reposo impide la contracción muscular al mantener los iones de calcio retenidos en el retículo sarcoplásmico y alejados del sarcoplasma. La figura 7 muestra esta secuencia de eventos.
Sarcolema disfuncional.
Las enfermedades del músculo esquelético que conducen a la debilidad y degeneración muscular pueden ser causadas por enfermedades hereditarias de distrofia muscular. Se trata de trastornos progresivos en los que las fibras musculares sanas son sustituidas por grasa y fibrosis. También puede producirse insuficiencia respiratoria si la enfermedad afecta a los músculos de la respiración.
La distrofia muscular de Duchenne (DMD) es uno de estos ejemplos y una de las formas más comunes de distrofia muscular. Afecta a los hombres y está causada por una mutación en el gen de la distrofina en el cromosoma X. La distrofia muscular de Becker también está causada por mutaciones en el gen que codifica la distrofina. Esta enfermedad tiene un inicio más tardío que la DMD.
La distrofina es una proteína que se encuentra en el sarcolema frente al sarcoplasma. Funciona como un integrador del citoesqueleto dando estabilidad a la membrana. Protege las células musculares del daño inducido por la contracción. Las mutaciones genéticas del complejo de la distrofina causan debilidad muscular y distrofia muscular.
La miastenia gravis es otra enfermedad que afecta el sarcolema. Se trata de una enfermedad autoinmune en la que los autoanticuerpos se dirigen hacia los nAChR del sarcolema. Estos anticuerpos pueden bloquear o destruir estos receptores. Esto provoca debilidad muscular, dificultad para respirar, problemas de visión, dificultad para tragar y caída de los párpados.
Importancia biológica del sarcolema
Biológicamente, el sarcolema tiene muchas funciones y es más que una simple membrana celular. Además de permitir la endo y la exocitosis, el sarcolema actúa como barrera y enlace con el citoesqueleto de la matriz extracelular. También es un aislante eléctrico.
Como unión neuromuscular, funciona para propagar los potenciales de acción y está implicado en el acoplamiento excitación-contracción. Además, la afluencia de calcio a través del sarcolema le permite repararse y seguir manteniendo una función de barrera. Si se daña la membrana, entra calcio, lo que desencadena la exocitosis de las vesículas y la fusión de las mismas, lo que lleva a la formación de un parche en el lugar de la lesión (parche de membrana). La figura 8 muestra este proceso. El flujo anormal de calcio puede provocar problemas en el funcionamiento de las fibras musculares. Provoca cambios en la regulación de los iones en las proteínas musculares. Se cree que un flujo de calcio incorrecto puede estar implicado en la degradación de las fibras musculares en la distrofia muscular.
La importancia del sarcolema como entidad biológica se pone de manifiesto en las enfermedades que provocan su disfunción.
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