Structure and Function
De bovenste en onderste motorneuronen vormen samen een twee-neuronenbaan die verantwoordelijk is voor beweging. De bovenste en onderste motorneuronen gebruiken verschillende neurotransmitters om hun signalen door te geven. Bovenste motorneuronen gebruiken glutamaat, terwijl onderste motorneuronen acetylcholine gebruiken.
Om een beweging uit te voeren, moet een signaal beginnen in de primaire motorische cortex van de hersenen, die zich in de precentrale gyrus bevindt. In de primaire motorische cortex bevinden zich de cellichamen van de bovenste motorische neuronen, de zogeheten Betz-cellen. Deze cellen bevinden zich in laag 5 van de motorische cortex en hebben lange apicale dendrieten die zich vertakken tot in laag 1. Het bovenste motorneuron is verantwoordelijk voor het integreren van alle excitatoire en inhibitoire signalen van de cortex en het omzetten daarvan in een signaal dat een vrijwillige beweging initieert of remt. Thalamocorticale neuronen en callosale projectie-neuronen reguleren de bovenste motorneuronen. Hoewel het regulatiemechanisme van deze entiteiten niet volledig wordt begrepen, wordt aangenomen dat het merendeel van de excitatoire input voor deze neuronen afkomstig is van neuronen die zich in de lagen 2, 3 en 5 van de motorische cortex bevinden. De axonen van de bovenste motorneuronen reizen naar beneden door de achterste helft van het interne kapsel. Van daaruit gaan zij verder door de cerebrale peduncles in de middenhersenen, longitudinale pontine vezels, en uiteindelijk de medullaire piramiden. Het is op deze plaats dat de meerderheid (ongeveer 90%) van de vezels zal decusseren en verder door het ruggenmerg aan de contralaterale zijde van het lichaam zal gaan als het laterale corticospinale tractus. De laterale corticospinale tractus is de grootste afdalende tractus en bevindt zich in de laterale funiculus. Dit kanaal synapteert rechtstreeks met het onderste motorneuron in de voorste hoorn van het ruggenmerg. De piramidale tractusvezels die niet in de medulla zijn gedecussiveerd, vormen de anterieure corticospinale tractus, die veel kleiner is dan de laterale corticospinale tractus. Deze tractus bevindt zich bij de voorste fissuur medianus en is verantwoordelijk voor de axiale en proximale beweging en controle van de ledematen, hetgeen helpt bij de lichaamshouding. Hoewel de tractus niet in de medulla is afgesloten, is deze wel afgesloten op het niveau van de wervelkolom die wordt geïnnerveerd.
Het onderste motorneuron is verantwoordelijk voor het doorgeven van het signaal van het bovenste motorneuron aan de effectorspier om een beweging uit te voeren. Er zijn drie brede typen van onderste motorneuronen: somatische motorneuronen, speciale viscerale efferente (branchiale) motorneuronen, en algemene viscerale motorneuronen.
Somatische motorneuronen bevinden zich in de hersenstam en zijn verder onderverdeeld in drie categorieën: alfa, bèta, en gamma. De alfamotorneuronen bedienen de extrafusale spiervezels en zijn het belangrijkste middel om de skeletspieren te laten samentrekken. Het grote cellichaam van de alfamotorneuronen kan zich zowel in de hersenstam als in het ruggenmerg bevinden. In het ruggenmerg bevinden de cellichamen zich in de voorste hoorn en worden zij dus voorste hoorncellen genoemd. Vanuit de voorste hoorncel gaat een enkel axon verder met de innervatie van vele spiervezels binnen een enkele spier. De eigenschappen van deze spiervezels zijn vrijwel identiek, zodat een gecontroleerde, synchrone beweging van de motorische eenheid mogelijk is na depolarisatie van het onderste motorneuron. Bèta-motorneuronen zijn slecht gekarakteriseerd, maar er is vastgesteld dat zij zowel extrafusale als intrafusale vezels innerveren. Gamma motorneuronen zijn de zenuwcellen van de spierspoeltjes en bepalen hun gevoeligheid. Deze neuronen reageren voornamelijk op rek van de spierspoeltjes. Hoewel zij een “motorneuron” worden genoemd, veroorzaken deze neuronen niet direct een motorische functie. Men denkt dat zij samen met alfa-motoneuronen worden geactiveerd en de spiercontractie verfijnen (alfa-gamma coactivering). Een verstoring van de alfa- of gammamotoneuronen zal resulteren in een verstoring van de spiertonus.
Lage motorneuronen spelen ook een rol in de somatische reflexboog. Wanneer spierspoeltjes een plotselinge rek waarnemen, gaat er een signaal door de afferente zenuwvezels. Deze zenuwvezels synapteren ofwel rechtstreeks op het alfa-motorneuron (monosynaptische reflexboog), ofwel op interneuronen, die vervolgens synapteren op het alfa-motorneuron (polysynaptische reflexboog). Het onderste motorneuron zenuwt de effectorspier, waardoor een snelle spierrespons mogelijk wordt. Een reflexboog maakt het mogelijk de prikkel onmiddellijk via het ruggenmerg te interpreteren en erop te reageren, waarbij de hersenen worden gepasseerd, wat resulteert in een snellere effectorrespons.
Branchiale motorneuronen innerveren de hoofd- en nekspieren die voortkomen uit de vertakkingsbogen. Zij bevinden zich in de hersenstam. De branchiale motorneuronen en sensorische neuronen vormen samen de kernen van de craniale zenuwen V, VII, IX, X en XI.
Viscale motorneuronen dragen bij aan zowel de sympathische als de parasympathische functies van het autonome zenuwstelsel. In het sympatische zenuwstelsel zijn centrale motorneuronen aanwezig in het ruggenmerg van T1-L2. Zij komen voor in de intermediolaterale (IML) nucleus. Motorneuronen uit deze nucleus hebben drie verschillende banen. De eerste twee wegen gaan naar de prevertebrale en paravertebrale ganglia, van waaruit perifere neuronen het hart, de dikke darm, de darmen, de nieren en de longen gaan innerveren. De derde mogelijke route in dit systeem is naar de catecholamineproducerende chromaffinecellen van het bijniermerg. Door zich op deze drie routes te richten, dragen de viscerale motorneuronen in de sympathische divisie bij tot de “vecht-of-vlucht”-reactie. Anderzijds dragen de viscerale motorneuronen in het parasympatische systeem bij tot de vorming van de hersenzenuwen III, VII, IX en X. Behalve in de hersenstam dragen deze viscerale motorneuronen bij tot het parasympatische systeem in het ruggenmerg op de niveaus S2-S4. Net als in de sympatische divisie, worden de ganglia in het hart, de pancreas, de longen en de nieren rechtstreeks door deze motorneuronen geïnnerveerd. In beide divisies van het autonome systeem hebben deze lagere motorneuronen dus een andere rol dan somatische motorneuronen, in die zin dat zij niet rechtstreeks een effectorspier bedienen, maar in plaats daarvan ganglia.