Disposities en lineaire versnellingen van het hoofd, zoals die veroorzaakt worden door kantel- of translatiebewegingen (zie kader A), worden gedetecteerd door de twee otolith-organen: de sacculus en de utricle. Deze beide organen bevatten een sensorisch epitheel, de macula, dat bestaat uit haarcellen en bijbehorende steuncellen. Over de haarcellen en hun haarbundels ligt een geleiachtige laag, en daarboven bevindt zich een vezelachtige structuur, het otolithisch membraan, waarin zich kristallen van calciumcarbonaat bevinden, otoconia genaamd (Figuren 14.3 en 14.4A). Aan de kristallen ontlenen de otoliten hun naam (otoliet is Grieks voor “oorsteentjes”). De otoconia maken het otolithische membraan aanzienlijk zwaarder dan de structuren en vloeistoffen die het omringen; wanneer de kop wordt gekanteld, zorgt de zwaartekracht er dus voor dat het membraan verschuift ten opzichte van het sensorische epitheel (figuur 14.4B). De resulterende schuifbeweging tussen het otolithische membraan en de macula verplaatst de haarbundels, die ingebed zijn in het onderste, gelatineuze oppervlak van het membraan. Deze verplaatsing van de haarbundels genereert een receptorpotentiaal in de haarcellen. Een schuifbeweging tussen de macula en het otolithische membraan treedt ook op wanneer het hoofd lineaire versnellingen ondergaat (zie figuur 14.5); de grotere relatieve massa van het otolithische membraan zorgt ervoor dat het tijdelijk achterloopt op de macula, wat leidt tot een voorbijgaande verplaatsing van de haarbundel. De vergelijkbare effecten op otolithische haarcellen door bepaalde hoofdkantelingen en lineaire versnellingen verklaart de perceptuele gelijkwaardigheid van deze verschillende stimuli wanneer visuele feedback afwezig is, zoals gebeurt in het donker of wanneer de ogen gesloten zijn.
Figuur 14.3
Scan-elektronenmicrografiek van calciumcarbonaatkristallen (otoconia) in de utriculaire macula van de kat. Elk kristal is ongeveer 50 mm lang. (Uit Lindeman, 1973.)
Figuur 14.5
Krachten die op het hoofd werken en de resulterende verplaatsing van het otolithische membraan van de utriculaire macula. Voor elk van de posities en versnellingen als gevolg van translatorische bewegingen, zal een set haarcellen maximaal geëxciteerd zijn, terwijl een andere set (meer…)
Zoals reeds vermeld, is de oriëntatie van de haarcelbundels georganiseerd ten opzichte van de striola, die de bovenliggende laag van otoconia afbakent (zie figuur 14.4A). De striola vormt een as van spiegelsymmetrie, zodat haarcellen aan tegenovergestelde zijden van de striola tegengestelde morfologische polarisaties hebben. Zo zal een kanteling langs de as van de striola de haarcellen aan de ene kant prikkelen, terwijl de haarcellen aan de andere kant worden geremd. De sacculaire macula is verticaal georiënteerd en de utriculaire macula horizontaal, met een continue variatie in de morfologische polarisatie van de haarcellen die zich in elke macula bevinden (zoals getoond in Figuur 14.4C, waar de pijlen de richting van de beweging aangeven die excitatie veroorzaakt). Inspectie van de excitatoire oriëntaties in de macula geeft aan dat de utricle reageert op bewegingen van het hoofd in het horizontale vlak, zoals zijwaartse kantelingen van het hoofd en snelle laterale verplaatsingen, terwijl de sacculus reageert op bewegingen in het verticale vlak (op-neer en voorwaarts-achterwaarts bewegingen in het sagittale vlak). Merk op dat de sacculus en de utriculus aan de ene kant van het hoofd spiegelbeelden zijn van die aan de andere kant. Een kanteling van het hoofd naar één kant heeft dus tegengestelde effecten op de corresponderende haarcellen van de twee utriculaire maculae. Dit concept is belangrijk om te begrijpen hoe de centrale verbindingen van de vestibulaire periferie de interactie tussen de inputs van de twee kanten van het hoofd bemiddelen (zie volgende sectie).