Guinguette Marais Poitevin

De Diatomeeën: Een kort overzicht

De kiezelwieren zijn een verbazingwekkende groep organismen, die deel uitmaken van de levenslijn Stremenopile. Deze fotosynthetische eencelligen (variërend van 1 µm tot meer dan 1 mm groot) hebben chlorofylen a en c, en een aanvulling van bijkomende pigmenten, waaronder xanthofylen en carotenoïden, waardoor de levende cellen goudbruin van kleur zijn. Zij produceren tweedelige glazen celwanden en hun fotosyntheseproducten zijn lipiden. Sommigen hebben gesuggereerd dat diatomeeën de meest efficiënte fotosynthetische machinerie hebben van alle groepen organismen. Diatomeeën komen voor in mariene, estuariene en zoetwaterecosystemen, in een breed scala van milieuomstandigheden. Omdat ze op bijna elke plaats voorkomen waar water is of is geweest, en vanwege hun efficiënte fotosyntheseprocessen, spelen ze een belangrijke rol in de mondiale kringloop van koolstof en zuurstof. En omdat zij voor hun celdeling siliciumdioxide nodig hebben, spelen zij ook een belangrijke rol in de mondiale cycli van siliciumdioxide. Ondanks hun geringe omvang zijn ze dus belangrijke componenten van de mondiale kringloop van hulpbronnen.

In de meeste aquatische ecosystemen vormen diatomeeën samen met andere algen de basis van de voedselketen. Als primaire producenten zijn zij belangrijke schakels tussen de abiotische en de biotische wereld. In die cruciale positie (naast hun korte generatietijd) kunnen zij belangrijke indicatoren zijn van milieuveranderingen (zie verder). Diatomeeën worden bij voorkeur geselecteerd door primaire consumenten, deels vanwege de rijke olie die zij produceren.

De groep, in het algemeen, neemt een enorme ecologische breedte in. In inlandse systemen komen diatomeeën overal ter wereld voor, van de tropen tot de polen, in een breed scala van habitats, waaronder vele lentische milieus, zoals grote tot kleine meren, venen, bronnen en vennen, en in lotische milieus, van beekjes tot de monding van grote rivieren. Langs een temperatuurgradiënt zijn ze herkend als groeiend in ijs, en ze behoren tot de eerste eukaryoten die in hete bronnen zijn aangetroffen. Wat het zoutgehalte betreft, zijn ze aangetroffen in zoute binnenmeren, waar het zoutgehalte verschillende malen hoger kan zijn dan in de oceaan, en in enkele van de meest verdunde zoetwatersoorten. Diatomeeën worden aangetroffen in enkele van de meest natuurlijke, ongerepte omgevingen, en in de uitstroomopeningen van primaire rioolwaterzuiveringsinstallaties. Ze worden aangetroffen in water met een pH-waarde van meer dan acht orden van grootte ten opzichte van de waterstofionconcentratie, in water met een zeer lage pH (ca. 2,5 in zure mijnontwatering) tot alkalische systemen met een pH boven 10 (boven deze pH lost het kiezelzuur in hun celwanden op).

Door hun kiezelhoudende celwanden is een uitgebreid fossielbestand van kiezelwieren ontstaan, zowel in marien als in zoet water. Het fossiele diatomeeënarchief in zee gaat terug tot het Jura. Fossiele ontsluitingen van het mariene archief komen voor op elk continent, en vele kernen uit de oceanen, genomen tijdens het Deep-Sea Drilling programma en het Ocean Drilling Programs. Er zijn veel meer geslachten van mariene diatomeeën dan van zoetwaterdiatomeeën. In het zoetwaterrijk zijn de gegevens veel jonger, met de oudst bekende gegevens uit het Eoceen. Afzettingen in zee- en zoetwater kunnen omvangrijk zijn in oppervlakte en diepte, en veel economisch waardevolle hulpbronnen zijn afkomstig van deze diatomeeënafzettingen.

Naast dit brede spectrum van milieu-omstandigheden, bezetten diatomeeën een breed scala van fysieke niches in aquatische ecosystemen. Zij hebben zich aangepast om in het plankton te bestaan, drijvend of drijvend aan de oppervlakte van wateren van meren en grote rivieren. Ze worden aangetroffen in zones met hoge energie van kustlijnen en snelstromend water, waar ze zich op verschillende manieren vasthechten aan stenen, rotsen, hout en andere planten- en algensoorten. In rustiger water kunnen diatomeeën in het benthische milieu leven, hetzij als rustende sporen, hetzij in sommige gevallen kunnen de soorten met een raphe zich verplaatsen en zich micropositioneren in de sedimenten of andere substraten.

Naast de fysische en chemische componenten van de habitats waar diatomeeën voorkomen, zijn er ook biologische elementen. Zo kunnen diatomeeën verschillende koolstofbronnen gebruiken en zijn er enkele soorten die volledig heterotroof zijn en leven tussen de muco-polysacchariden van zeewieren. Zij kunnen betrokken zijn bij een verscheidenheid van symbiose, hetzij losse associaties (bijvoorbeeld bewoning van de slijmlaag van koloniale protozoën), gehuisvest worden door organismen (zoals dinoflagellaten) of blauwalgen huisvesten (sommige diatomeeën integreren zelfs hun symbionten als stikstoffixerende organellen).

Gezien de wereldwijde verspreiding, de grote ecologische breedte, en de belangrijke ecologische rollen, mag het geen verrassing zijn dat de diatomeeën fylogenetisch divers zijn. Er zijn meer dan 75.000 benoemde taxa in de groep, en sommige schattingen suggereren dat er meer dan 200.000 soorten zouden kunnen bestaan. Eén orde, de Bacillariales, bijvoorbeeld, heeft meer beschreven soorten dan alle zoogdieren samen.

Weliswaar zijn de diatomeeën als groep wijd verspreid, maar de afzonderlijke soorten hebben hun eigen voorkeuren en toleranties voor milieuomstandigheden. Diatomeeën reageren snel op veranderingen in het milieu. Inzicht in de reacties van individuele soorten en in die van de gemeenschap is een onderliggende benadering geweest bij het gebruik van diatomeeën om de toestand en de trends van aquatische ecosystemen te bestuderen. Diatomeeën worden al meer dan een eeuw gebruikt om de waterkwaliteit te evalueren en er bestaat een enorme hoeveelheid literatuur over dit onderwerp op verschillende continenten en in vele landen; deze aanpak is gebruikt om de huidige omstandigheden in veel zoetwater-, estuariene en mariene milieus te evalueren. Met behulp van fossielen en een aantal langetermijnmonitoringen zijn diatomeeën niet alleen gebruikt om een hindcast van de toestand in het verleden te maken, maar ook om trends in milieuverandering te voorspellen.

Toepassingen van diatomeeën gaan veel verder dan de beoordeling van de waterkwaliteit. Hun fossiele resten (van mariene en zoetwateroorsprong), bekend als diatomeeënaarde, hebben vele materiaaltoepassingen, van isolatie tot schuurmiddelen en filtratie. Hun vermogen om via fotosynthese lipiden te produceren heeft veel aandacht getrokken voor het gebruik van diatomeeën als bronnen van hernieuwbare biobrandstoffen en de lipiden cellen voor vele malen de prijs van aardolie als bronnen van Omega-3 oliën als voedingssupplementen. Zij worden gebruikt in de nanotechnologie en de geneeskunde, zowel voor hun glazen celwanden als voor de bio-actieve produkten die zij produceren.

Onderzoeksinteresses met diatomeeën omvatten nanotechnologie, biodiversiteit en habitatbehoud en, wegens hun temporele en ruimtelijke compactheid, worden zij gebruikt om ecologische fenomenen te bestuderen, zowel uit theoretisch als uit praktisch oogpunt. Moleculaire studies zoeken naar en evalueren de genetische en fysiologische machinerie voor een breed scala van activiteiten, van olieproductie, opname en metabolisme als reactie op temperatuur- en voedingsstoffenniveaus en -fluctuaties, tot de transformatie van genomen. En een revolutie in ons begrip van hun fylogenetische verwantschap tekent zich af, die de klassieke benaderingen van hun classificatie zeker op zijn kop zal zetten.

Editors

• Kociolek, John Patrick: chief taxonomic editor

• Blanco, Saúl
• Coste, Michel
• Ector, Luc
• Karthick, Balasubramanian
• Kociolek, John Patrick: Mediophyceae
• Kulikovskiy, Maxim
• Liu, Yan
• Ludwig, Thelma
• Lundholm, Nina
• Potapova, Marina
• Rimet, Frédéric
• Sabbe, Koen
• Sala, Silvia
• Sar, Eugenia
• Taylor, Jonathan
• Thirouin, Kevin (op verzoek Pat Kociolek, assistentschap), Bacillariophyceae incertae sedis (op verzoek Pat Kociolek, assistentschap)
• Van de Vijver, Bart
• Wetzel, Carlos Eduardo
• Williams, David M.
• Witkowski, Andrzej
• Witkowski, Jakub

Geschiedenis van catalogi van diatomeeënnamen

Fourtanier en Kociolek (2009) geven een geschiedenis van de ontwikkeling van catalogi van diatomeeënnamen (beginnend in het begin van de jaren 1800 met het werk van Agardh en Bory), en met inbegrip van de belangrijkste gepubliceerde catalogi over diatomeeën, waaronder die van Habirshaw, Peragallo, Mills en Vanlandingham. Het werk van Ruth Patrick aan de Academie voor Natuurwetenschappen om een catalogus van na 1932 beschreven soorten op te stellen (samengevat door Potapova et al. 2017) en het werk van Paul Silva en de ontwikkeling van de Index Nominum Algarum waren ook belangrijke bronnen voor diatomeeënnamen. De Catalogue of Diatom Names (Fourtanier en Kociolek 2011) is opgezet als een on-line bron, waarin de bovengenoemde bronnen zijn geïntegreerd en kruiselings gecontroleerd, en waarin informatie over 12.500 referenties is geverifieerd. Meer dan 64.000 namen van diatomeeën taxa werden opgenomen in de Catalogue of Diatom Names, waarin de namen, beschrijvers, publicatie en homotypische synoniemen voor de namen zijn opgenomen.

DiatomBase is een poging om de Catalogue of Diatom Names te integreren, en namen op te nemen die zijn verschenen sinds de Catalogue of Diatom Names voor het laatst werd bijgewerkt (2011), alsmede informatie op te nemen over typen, ecologie, afbeeldingen, oorspronkelijke beschrijvingen en distributies. Aangezien het door VLIZ wordt ondersteund, is het ook een doelstelling om te begrijpen welke namen in DiatomBase geaccepteerde namen zijn, evenals hun brede ecologische distributies. Het bepalen van de geaccepteerde namen is een proces waarbij niet alleen homotypische synoniemen zullen worden herkend, maar ook heterotypische synoniemen. Tot op heden zijn er meer dan 74.000 namen in DiatomBase. Het is het werk van de editors, met hulp van onze gemeenschap, om nieuwe vermeldingen op te nemen, discrepanties op te lossen, en extra informatie toe te voegen aan de huidige vermeldingen om van DiatomBase een brede bron van informatie te maken voor het werk aan diatomeeën.

Wat is hier in de bronnen: mogelijkheden en beperkingen en toekomstige ontwikkeling

Voor elke diatomeeënsoort of infraspecifiek taxon, geaccepteerd of niet, kunnen er de volgende vermeldingen zijn:

1. geslachtsnaam
2. de soortnaam
3. de infraspecifieke naam, indien van toepassing, gegeven als trinomiaal, volgens de Internationale Code voor Nomenclatuur
4. de auteur en het jaar van de soortnaam
5. de AphiaID (een unieke numerieke database-identifier)
6. de hogere classificatie (momenteel volgens Cox, 2015)
7. de status als ‘aanvaard’ of ‘niet-aanvaard’. In termen van het gebruik voor WoRMS en andere bronnen, betekent dit of dit een geaccepteerde biologische entiteit is, noch een homotypisch of heterotypisch synoniem. Omdat er veel meningen zijn over de vraag of een taxon al dan niet is geaccepteerd, moet, wanneer dit is vastgesteld (als het niet is vastgesteld, gebruiken we de term “niet-toegewezen”), een referentie worden vermeld die is gebruikt om de vaststelling te doen.
8. Recordstatus (geeft aan wie het record heeft gecontroleerd)
9. Rang van het taxon, bijv. species
10. Parent: onmiddellijk hoger taxon, bijv. genus, waartoe het huidige taxon behoort
11. Synonymized taxa: de lijst van homotypische en, in zeldzamere gevallen, heterotypische synoniemen die aan de huidige naam zijn gekoppeld
12. Sources: literatuurverwijzing naar de oorspronkelijke beschrijving en, indien van toepassing, naar een recente revisie (als de ‘basis van het record’).
13. Kindtaxa: alle direct ondergeschikte taxa, bijv. variëteiten en vormen
14. Milieu: marien, brak of zoet water
15. Fossiel verspreidingsgebied: alleen recent of ook bekend als fossiel (binnenkort zullen ook epoch ranges beschikbaar zijn)
16. Distributie: aanduiding van de moderne geografische verspreiding van het taxon, ten minste gebaseerd op de herkomst van het holotype
    Verschillende geounits kunnen worden aangegeven, bij voorkeur de mariene ecoregio (zie Spalding et al. 2007), maar vaak ook de Exclusieve Economische Zone van het land. De verspreidingsgebieden van de junior synoniemen worden automatisch getoond bij elke ‘geaccepteerde soort’
17. Specimen: informatie over het type specimen, of gepubliceerde specimeninformatie
18. Links: naar andere diatomeeënbronnen, naar afbeeldingen en andere informatie op specifieke servers. De huidige algemene links zijn: voor afbeeldingen, originele beschrijvingen en Genbank, etc.
19. Notes: alle verdere relevante informatie, inclusief beschrijvingen, commentaar, verklaringen, etc.
20. Images: foto’s of andere afbeeldingen die naar de site zijn geüpload
    We geven de voorkeur aan ‘objectieve’ afbeeldingen van de taxa, zoals foto’s of illustraties van typespecimens. We moedigen foto’s van niet-geïdentificeerde diatomeeën niet aan, maar betrouwbaar geïdentificeerde, auteursrechtvrije afbeeldingen zijn welkom.
21. LSID-notatie: (vergelijkbaar met ISBN in publicaties)
22. Edit history: datum van invoer en aangebrachte wijzigingen, naam van redacteur
23. Link naar de taxonomische boom.

Cox, E.J. (2015). Coscinodiscophyceae, Mediophyceae, Fragilariophyceae, Bacillariophyceae (Diatomeeën). In: Syllabus van de Plantenfamilies. Adolf Engler’s Syllabus der Pflanzenfamilien. 13e Ed. Foto-autotrofe eukaryote algen Glaucocystophyta, Cryptophyta, Dinophyta/Dinozoa, Heterokontophyta/Ochrophyta, Chlorarachniophyta/Cercozoa, Euglenophyta/Euglenozoa, Chlorophyta, Streptophyta pp. (Frey, W. editor), pp. 64-103. Berlijn: Borntraeger Science Publishers.

Fourtanier, E. & Kociolek, J.P. (2009). Catalogus van diatomeeënnamen. Deel 1. Introduction and Bibliography. Occasional Papers of the California Academy of Sciences 156: 1-168.

Fourtanier, E. & Kociolek, J.P. (2011). Catalogus van Diatomeinnamen, California Academy of Sciences, On-line versie bijgewerkt op 18 september 2011. Online beschikbaar op http://researcharchive.calacademy.org/research/diatoms/names/index.asp

Potapova, M.G., Minerovic, A.D., Veselá, J., Smith, C.R. (editors) (2018). Diatom New Taxon File at the Academy of Natural Sciences (DNTF-ANS), Philadelphia. Retrieved on YYYY-MM-DD from http://symbiont.ansp.org/dntf

Citation

Gebruik van gegevens uit de DiatomBase in wetenschappelijke publicaties moet worden erkend door als volgt te citeren:

• Kociolek, J.P.; Blanco, S.; Coste, M.; Ector, L.; Liu, Y.; Karthick, B.; Kulikovskiy, M.; Lundholm, N.; Ludwig, T.; Potapova, M.; Rimet, F.; Sabbe, K.; Sala, S.; Sar, E.; Taylor, J.; Van de Vijver, B.; Wetzel, C.E.; Williams, D.M.; Witkowski, A.; Witkowski, J. (2021). DiatomBase. Toegankelijk op http://www.diatombase.org op 2021-03-25

Indien de gegevens uit de DiatomBase een aanzienlijk deel uitmaken van de in analyses gebruikte records, moet contact worden opgenomen met de hoofdredacteur(en) van de databank. Er kunnen aanvullende gegevens zijn die voor dergelijke analyses waardevol kunnen zijn.
Afzonderlijke pagina’s zijn individueel geschreven en gedateerd. Deze kunnen afzonderlijk worden geciteerd: de juiste aanhaling is onderaan elke pagina te vinden.