Guinguette Marais Poitevin

Het proces van fotosynthese: de omzetting van lichtenergie in ATP

De elektronenoverdracht van de lichtreacties levert de energie voor de synthese van twee verbindingen die van vitaal belang zijn voor de donkerreacties: NADPH en ATP. In het vorige hoofdstuk is uitgelegd hoe de niet-cyclische elektronenstroom resulteert in de reductie van NADP+ tot NADPH. In dit deel wordt de synthese van de energierijke verbinding ATP beschreven.

ATP wordt gevormd door de toevoeging van een fosfaatgroep aan een molecuul adenosinedifosfaat (ADP)-of om het in chemische termen te zeggen, door de fosforylering van ADP. Deze reactie vereist een aanzienlijke energie-input, waarvan een groot deel wordt vastgelegd in de binding die de toegevoegde fosfaatgroep verbindt met ADP. Omdat deze reactie in de chloroplasten wordt aangedreven door lichtenergie, wordt de productie van ATP tijdens fotosynthese fotofosforylering genoemd, in tegenstelling tot oxidatieve fosforylering in de elektronentransportketen in het mitochondrion.

In tegenstelling tot de productie van NADPH vindt fotofosforylering van ADP plaats in combinatie met zowel cyclische als niet-cyclische elektronenstroom. Onderzoekers speculeren zelfs dat de cyclische elektronenstroom uitsluitend bedoeld is voor de fotofosforylering, omdat bij dit proces geen netto-overdracht van elektronen naar reductiemiddelen plaatsvindt. De relatieve hoeveelheden cyclische en niet-cyclische stroom kunnen worden aangepast in overeenstemming met de veranderende fysiologische behoeften aan ATP en gereduceerd ferredoxine en NADPH in chloroplasten. In tegenstelling tot de elektronenoverdracht in de lichtreacties I en II, die in membraanfragmenten kan plaatsvinden, zijn intacte thylakoïden vereist voor een efficiënte fotofosforylering. Deze vereiste vloeit voort uit de speciale aard van het mechanisme dat fotofosforylering koppelt aan elektronenstroom in de lamellen.

De theorie die de vorming van ATP koppelt aan elektronenstroom in de membranen van zowel chloroplasten als mitochondriën (de organellen die verantwoordelijk zijn voor ATP-vorming tijdens de cellulaire ademhaling) werd voor het eerst voorgesteld door de Engelse biochemicus Peter Dennis Mitchell, die in 1978 de Nobelprijs voor scheikunde ontving. Deze chemiosmotische theorie is enigszins gewijzigd om aan te sluiten bij latere experimentele feiten. De algemene kenmerken worden nu algemeen aanvaard. Een centraal kenmerk is de vorming van een concentratiegradiënt van waterstofionen (protonen) en een elektrische lading over intacte lamellen. De potentiële energie die door de protonengradiënt en de elektrische lading wordt opgeslagen, wordt vervolgens gebruikt om de energetisch ongunstige omzetting van ADP en anorganisch fosfaat (Pi) in ATP en water aan te drijven.

Het mangaan-eiwitcomplex dat met lichtreactie II is geassocieerd, wordt blootgesteld aan het inwendige van de thylakoïde. Bijgevolg leidt de oxidatie van water tijdens lichtreactie II tot het vrijkomen van waterstofionen (protonen) in de binnenste thylakoïdruimte. Bovendien is het waarschijnlijk dat fotoreactie II de overdracht van elektronen over de lamel naar het buitenoppervlak met zich meebrengt, zodat wanneer plastochinonmoleculen worden gereduceerd, zij protonen van de buitenkant van de thylakoïde kunnen ontvangen. Wanneer deze gereduceerde plastochinonmoleculen worden geoxideerd, waarbij elektronen worden afgestaan aan het cytochroom-ijzer-zwavelcomplex, komen protonen vrij binnen de thylakoïde. Omdat de lamellen ondoordringbaar zijn, leidt het vrijkomen van protonen binnen de thylakoïde door oxidatie van zowel water als plastochinon tot een hogere concentratie protonen binnen de thylakoïde dan erbuiten. Met andere woorden, er ontstaat een proton gradiënt over de lamel. Aangezien protonen positief geladen zijn, leidt de beweging van protonen over de thylakoïdlamel tijdens beide lichtreacties tot de totstandkoming van een elektrische lading over de lamellen.

Een enzymcomplex dat zich gedeeltelijk in en op de lamellen bevindt, katalyseert de reactie waarbij ATP wordt gevormd uit ADP en anorganisch fosfaat. Het omgekeerde van deze reactie wordt gekatalyseerd door een enzym dat ATP-ase wordt genoemd; vandaar dat het enzymcomplex soms een ATP-ase complex wordt genoemd. Het wordt ook wel de koppelingsfactor genoemd. Het bestaat uit hydrofiele polypeptiden (F1), die aan de buitenkant van de lamellen uitsteken, en hydrofobe polypeptiden (F0), die in de lamellen zijn ingebed. F0 vormt een kanaal waardoor protonen door het lamellaire membraan naar F1 kunnen stromen. De enzymen in F1 katalyseren dan ATP-vorming, gebruikmakend van zowel de protonentoevoer als de lamellaire transmembraanlading.

In het kort komt het erop neer dat het gebruik van lichtenergie voor de vorming van ATP indirect plaatsvindt: een protonengradiënt en elektrische lading, opgebouwd in of over de lamellen als gevolg van de elektronenstroom in de lichtreacties, leveren de energie om de synthese van ATP uit ADP en Pi aan te drijven.