Hoe vormen onze hersenen herinneringen en hoe slaan zij deze op? Een manier om dit mysterie te benaderen is het bestuderen van een zeer elementaire vorm van leren – gewenning – in een relatief eenvoudig zenuwstelsel. Gewenning beschrijft de progressieve afname van de amplitude of frequentie van een motorische respons op herhaalde zintuiglijke stimulatie die niet wordt veroorzaakt door aanpassing van de sensorische receptor of motorische vermoeidheid. Een veelheid van verschillende organismen, gedragingen, en experimentele benaderingen zijn gebruikt om gewenning te bestuderen, maar nog steeds is er verrassend weinig bekend over de onderliggende mechanismen. Een theoretisch kader van het concept van gewenning werd gelegd door Thompson en Spencer (1966), en door de duale procestheorie van Groves en Thompson (1970), die gewenning en sensibilisatie beschrijft als twee onafhankelijke processen die op elkaar inwerken om het uiteindelijke gedragsresultaat te bekomen. Tijdens een symposium in 2009 werd het oorspronkelijke concept opnieuw bekeken en werden de definities van gewenning (en dishabituatie) lichtjes herzien voor de duidelijkheid; opmerkelijk genoeg waren er echter slechts weinig veranderingen in de definiërende kenmerken (Rankin et al., 2009). Het wordt duidelijk dat gedragsgewenning veroorzaakt wordt door verschillende mechanismen, afhankelijk van de tijdspanne van stimulatie, het type van de bestudeerde sensorische pathway, en het hiërarchisch niveau van signaalverwerking. Aan de andere kant lijken gewenningsmechanismen sterk geconserveerd te zijn, wat het belang van gewenning voor de overleving van een soort onderstreept (zie Schmid et al., 2010). De scope van dit Frontiers Research Topic is om een overzicht te geven over het concept van gewenning, de verschillende dier- en gedragsmodellen die gebruikt worden voor het bestuderen van gewenningsmechanismen, alsook de verschillende synaptische en moleculaire processen waarvan gesuggereerd wordt dat ze een rol spelen bij gedragsgewenning.
Fischer et al. (2014) bestudeerden korte-termijn gewenning van de kieuw-terugtrekreflex in Aplysia. In overeenstemming met de notie van verschillende mechanismen die gewenning in verschillende tijdsbestekken en verschillende paden mediëren, rapporteren zij een intrinsiek mechanisme dat specifiek is voor korte-termijn gewenning bij korte trainingsintervallen van 1s. Typlt et al. (2013b) onderzochten de rol van een door spanning en calcium geactiveerd kalium kanaal (BK kanaal) in korte- en lange-termijn gewenning van een uitgelokt gedrag (acoustic startle) versus een gemotiveerd exploratief gedrag met behulp van transgene muizen, en bevestigen verder ongelijksoortige, maar evolutionair sterk geconserveerde gewenningsmechanismen. Pilz et al. (2014) hebben een controversiële kwestie aangepakt over de vraag of langdurige gewenning van akoestische startle bij muizen contextspecifiek is. Zij rapporteren dat langdurige gewenning stimulus-modaliteitspecifiek is, maar niet contextspecifiek, wat bevestigt dat het een niet-associatieve vorm van leren is. Dutta en Gutfreund (2014) bespreken gegevens van kerkuilen en primaten over de berekening van saliëntie in het optisch tectum/superieure colliculus en hoe dit samenhangt met gewenning en neurale adaptatie. Perez-Gonzalez en Malmierca (2014) bespreken verschillende vormen van spike adaptatie in auditieve neuronen van verschillende niveaus van auditieve verwerking hiërarchie. Deze mechanismen leiden tot sensorische filtering en gewenning van de waarneming. Manella et al. (2013) onderzochten hoe de modulerende noradrenaline systeem in de hersenen beïnvloedt geur gewenning en geur geheugen in ratten.
Naast het belang van het begrijpen van de onderliggende mechanismen van gewenning als een fundamentele vorm van leren of sensorische filtering, sommige artikelen gaan verder dan het begrijpen van mechanismen van gewenning en onderzoeken hoe de verstoring ervan invloed heeft op andere cognitieve domeinen en hogere cognitieve functie. Typlt et al. (2013a) koppelen gewenningstekorten aan stoornissen in ruimtelijk leren. De Mini Review van De Luca (2014) werpt licht op het mechanisme van het habituatiefenomeen van mesolimbische en mesocorticale dopaminetransmissie in reactie op smaakstimuli, en de vermeende rol ervan als een marker van corticale disfunctie in specifieke aandoeningen zoals verslaving. Gerelateerd aan dit onderwerp, beoordelen Lloyd et al. (2014) de gewenning van de effectiviteit van de bekrachtiger en de rol van dopamine neurotransmissie in gewenning aan de bekrachtiger. Zij geven aan dat gedragsstoornissen zoals obesitas of attention deficit hyperactivity disorder (ADHD) kunnen worden veroorzaakt door abnormale gewenning aan de bekrachtiger als gevolg van genetische of omgevingsfactoren.
Interessant is dat Steiner en Barry (2014), bij het bestuderen van de elektrodermale oriëntatiereflex bij mensen, pleiten tegen de verklaring van de dual-process theorie dat dishabituation wordt veroorzaakt door sensitisatie, en in plaats daarvan suggereren dat dishabituation een verstoring is van het gewenningsproces, waarbij de grootte wordt bepaald door het overeenkomstige arousal niveau. Het is zeker de vraag in hoeverre dit kan worden veralgemeend naar andere modaliteiten en paden. In een theoretisch essay betoogt Cevik (2014) dat de impact van een stimulus op gedrag en zijn potentieel om de effecten van andere stimuli te moduleren toeneemt naarmate de afstand tot het lichaam afneemt, een interessant en zeker ook discutabel concept.
Samenvattend bevat dit onderzoekstopic originele onderzoeksartikelen, reviews en theoretische essays die een geactualiseerd beeld geven van verschillende modellen voor het bestuderen van gewenning, de onderliggende mechanismen, en het belang ervan als voorwaarde voor een hogere cognitieve functie. Het aantal en de hoge kwaliteit van de artikels over dit onderwerp ondersteunen de notie dat habituatie een rijk studiegebied is, dat raakt aan een aantal belangrijke vragen met betrekking tot gedrags-plasticiteit.