Abstract
Charles Darwin is een van de meest vereerde (en soms verguisde) figuren in de Westerse geschiedenis. Een groot aantal “feiten” over hem en zijn ideeën zijn de stof van schoolboek mythen, andere zijn onnauwkeurigheden verspreid door anti-evolutie aanhangers, en nog andere zijn conventionele historische fouten lang gecorrigeerd maar nog steeds herhaald. Ik presenteer 10 van zulke misvattingen, en enkele snelle en noodzakelijkerwijs onvolledige weerleggingen. Nieuwe wetenschap ontdoet ons snel van een aantal van deze mythen.
Dit Darwinistische jubileumjaar (200ste verjaardag, 150ste verjaardag van de publicatie van On the Origin of Species) geeft geleerden en studenten een kans om het leven en werk van de grootste bioloog aller tijden opnieuw te bekijken. Als veel van de argumenten in De oorsprong der soorten (Darwin 1859) modern aanvoelen, dan is dat ook zo: Darwin heeft immers veel van de moderne evolutionaire en ecologische biologie praktisch uitgevonden, waaronder veel centrale concepten (Padian 2008). Wij denken aan Darwin als een Victoriaan, maar in feite had Darwin, tegen de tijd dat de jonge koningin in 1837 de troon besteeg, zijn basisopleiding al voltooid: twee jaar geneeskunde in Edinburgh, drie jaar in Cambridge, en vijf jaar op de HMS Beagle; bovendien was hij naar huis teruggekeerd en had hij zijn “transmutatie”-schriftjes geopend (figuur 1).
Een schets door P. J. Darlington Jr. “Hoe Charles Darwin eruit zou hebben gezien als een moderne afgestudeerde student die net terug was van vijf jaar veldwerk…. Darwin was op deze leeftijd op zijn innovatiefst, en… Darwin zou nu misschien niet worden toegelaten tot een goede graduate school vanwege zijn tekortkomingen in talen en wiskunde” (Darlington 1980).
Een schets door P. J. Darlington Jr. “Hoe Charles Darwin eruit zou hebben gezien als een moderne afgestudeerde student die net terug is van vijf jaar veldwerk…. Darwin was op deze leeftijd op zijn innovatiefst, en… Darwin zou nu misschien niet worden toegelaten tot een goede graduate school vanwege zijn tekortkomingen in talen en wiskunde” (Darlington 1980).
Darwin leefde in een wereld die heel anders was dan de wereld van vandaag. De manier waarop mensen over biologie dachten, en zelfs de manier waarop ze veel van de woorden gebruikten die we vandaag de dag nog steeds gebruiken, was ook heel anders. Dan was er ook nog de persoonlijkheid van Darwin – bescheiden, terughoudend, gentlemanly – maar niet boven een felle trots op zijn werk, een onwil om ideeën en informatie te delen behalve met degenen die hij diep vertrouwde, en een zekere mate van dissimulatie over zijn gevoelens en overtuigingen (Thomson 2009). Al deze factoren en meer hebben bijgedragen tot een aantal historische misvattingen over Darwin’s leven en werk. Hier zijn er 10, vergezeld van enkele noodzakelijkerwijs korte correcties en verduidelijkingen.
Als jongen was Darwin alleen goed voor “schieten, honden, en ratten vangen”
Deze beoordeling, beroemd uit Darwin’s Autobiografie, kwam van zijn vader, nadat Darwin terugkeerde naar Shrewsbury vanuit Edinburgh (op 18-jarige leeftijd) zonder de medische school af te maken (Barlow 1958). Hij zei dat Charles een schande voor de familie zou zijn. Maar hij zei dit omdat de ongetitelde Darwins een beroep moesten hebben, ook al was de familie welgesteld. (Charles wist het toen nog niet, maar hij zou familiegeld erven; zijn oudere broer, Erasmus, die zijn medische graad behaalde maar nooit praktiseerde, lichtte hem in). Er waren ook niet veel aanvaardbare beroepen: rechten, geneeskunde, het leger en de geestelijkheid waren de meest voorkomende. Dat was de gang van zaken voor de adel, dus Karels vader had reden tot zorg.
In feite waren Karel en Erasmus zeer geïnteresseerd in wetenschap (Thomson 2009). Zij verzamelden insecten en bouwden een scheikundelokaal in een schuurtje bij hun huis. Darwin kende als jongen de Latijnse namen van een groot aantal planten en dieren, en las Gilbert White’s Natural History of Selborne en andere boeken, waaronder verhalen over de reizen van Lewis en Clark en Humboldt. Hij bleef een jaar na Erasmus op de medische faculteit omdat hij meer chemie- en geologiecursussen wilde volgen (hoewel hij zijn studie niet afmaakte). Darwin was dus min of meer altijd op weg naar de wetenschap, ook al bestond er in zijn tijd nog niet zoiets als een “professionele” – dat wil zeggen, gefinancierde – wetenschapper. Zijn tweede keus als plattelandspastoor (een doel dat hij nooit heeft bereikt) was omdat hij dan het grootste deel van de week specimens kon verzamelen.
Darwin was een “slechts metgezel” van kapitein Robert FitzRoy op de HMS Beagle
Deze mythe is het idee dat Darwin slechts een “heren metgezel” was van kapitein Robert FitzRoy op de HMS Beagle, gekozen vanwege zijn sociale status in plaats van zijn bekwaamheid, en dat het alleen de buitengewone ervaringen waren die de vijf jaar durende reis Darwin zijn grote ideeën gaf (Eiseley 1958, Gould 1977). FitzRoy wist van zijn eigen neiging tot depressie, die in zijn familie voorkwam. Als kapitein en edelman kon hij niet converseren met de gewone scheepsbemanning, dus wilde hij een andere edelman aan boord om gedeeltelijk voor gezelschap te zorgen. FitzRoy was zelf een eersteklas wetenschapper (Thomson 1995, Gribben en Gribben 2003) en wilde ook een “volleerde naturalist” om te helpen met het verzamelen en identificeren van specimens (Thomson 1995). Darwin’s professoren in Cambridge werden eerst meegevraagd, maar zij weigerden en raadden in plaats daarvan Darwin aan. Darwin stond bij zijn professoren bekend als goed onderlegd in scheikunde, geologie, plantkunde en zoölogie (Herbert 2005, Thomson 2009). Hij ging niet aan boord als de naturalist van het schip (een positie die werd bekleed door Robert McCormack, de chirurg van de Beagle), maar formeel als een “boventallige”, een gebruikelijke categorie op schepen in die dagen.
Darwin’s openbaring over natuurlijke selectie kwam tijdens een bezoek aan de Galápagos Eilanden
De Galápagos Eilanden maakten meer indruk op Darwin door wat ze zeiden over biogeografie en adaptieve differentiatie dan wat ze zeiden over natuurlijke selectie (Sulloway 1982, Browne 1995, Quammen 2006). Darwin herkende de vinken niet als vinken; hij dacht dat het verschillende soorten winterkoninkjes, grondvinken, en andere vogels waren. Ongebruikelijk genoeg hield hij niet zorgvuldig bij van welke eilanden de verschillende vogels kwamen; dit moest worden gereconstrueerd uit de verslagen van andere scheepsleden, zoals de kapitein en Syms Covington (een scheepsjongen en, later, assistent van Darwin) (McDonald 1998). Hij realiseerde zich ook niet dat de schildpadden op de eilanden in talrijke lijnen waren geëvolueerd; hij dacht dat eerdere zeelieden ze naar de eilanden hadden gebracht om te eten. De gouverneur van de Galápagos zette hem op het rechte spoor.
Darwin opende zijn notitieboeken over transmutatie (evolutie) pas na zijn terugkeer naar Engeland in 1837. De Galápagos-eilanden gaven hem stof tot nadenken over biogeografie, omdat hij inzag dat de dieren van elders moesten komen (in dit geval het westen van Zuid-Amerika), maar pas later verbond hij dit met evolutionaire ideeën over aanpassing en soortvorming in isolatie.
Darwin heeft het krediet voor natuurlijke selectie gestolen van Alfred Russel Wallace
Deze mythe is nauwelijks mogelijk, in zoverre dat Darwin zijn ideeën begon te formuleren meer dan 20 jaar voordat Wallace hem die beroemde brief uit Indonesië stuurde (Desmond en Moore 1992, Browne 1995, Thomson 2009). Darwin las Malthus’ Essay on Population ( 1826) in 1838 en begon Malthus’ ideeën toe te passen op natuurlijke organismen in zijn schetsen van 1842 en 1844. Wallace kwam met het idee van natuurlijke selectie in 1858, en hij had Malthus enige tijd daarvoor gelezen. Wallace dwong Darwin, om zeker te zijn, en hij kwam ook met hetzelfde algemene mechanisme. Maar de duizenden pagina’s aantekeningen die Darwin in de loop der jaren had geschreven, en die hij haastig “abstraheerde” tot On the Origin of Species, tonen aan dat hij niet alleen had nagedacht over natuurlijke selectie, maar ook over alle implicaties van boomdenken, diepe tijd, selectieve uitsterving, en vele andere onderwerpen (Padian 2008). Wallace erkende dit: Hij reageerde positief toen hij in 1858 in de Linnean Society op de hoogte werd gesteld van het gezamenlijke artikel, hij bedacht de term “Darwinisme” om Darwins wereldbeeld te omvatten, hij prees Origin hoog aan, en hij beschouwde zichzelf altijd als “de maan voor Darwins zon”. Het is verleidelijk om je af te vragen hoe lang het zou hebben geduurd voordat natuurlijke selectie werd erkend als een belangrijke kracht in de evolutie, zelfs gezien Wallace’s gepubliceerde werk daarover, als Darwin zijn ideeën niet had gepubliceerd (dankzij Wallace’s aansporing).
Populatie-denken
Vaak wordt beweerd dat Darwin de eerste bioloog was die in moderne populatie-termen dacht (b.v. Mayr 1982). Er is geen bewijs voor deze opvatting. Voor Darwin werkte natuurlijke selectie op individuen. Hij erkende geen populatiestructuur binnen soorten zoals wij dat tegenwoordig doen. Om één reden erkende hij soorten niet als echt. Hij maakte geen onderscheid tussen soorten, rassen, variëteiten en ondersoorten. Meer dan enige andere bioloog van zijn generatie beschouwde hij ze als stadia op een continuüm van evolutionaire diversificatie en scheiding van lijnen. Het woord “bevolking” komt niet voor in On the Origin of Species, hoewel Malthus’ Essay on Population een belangrijke stimulans was voor zijn idee van natuurlijke selectie. Darwin komt het dichtst in de buurt in zijn besprekingen in Origin, The Descent of Man, en elders, waarin wordt gesuggereerd hoe groepen individuen van dezelfde soort zich structureel en ecologisch kunnen diversifiëren onder verschillende selectieve druk in verschillende geografische gebieden. Vergeet ook niet dat wiskundige modellering, de basis van het moderne denken over populaties, niet een van zijn sterke punten was. Hij had geen ontwikkeld gevoel voor de kwantitatieve stroom van overgeërfde eigenschappen binnen en tussen populaties – dit werd pas in de eerste decennia van de 20e eeuw ontwikkeld, en dan nog door wiskundigen (Fisher 1958, Provine 1971).
Dubbele criteria voor classificatie: Genealogie en overeenkomst
Deze opvatting van Ernst Mayr (1982) was een poging om Darwin te hermaken naar het beeld van de Moderne Synthese, zodat hij moest voldoen aan de criteria van Mayr’s “Nieuwe Systematiek”. Mayr’s bewering dat Darwin “dubbele criteria” had was gebaseerd op het verkeerd lezen van een regel in Origin en een andere in een brief aan Joseph Hooker. Maar er zijn een dozijn andere duidelijke en ondubbelzinnige verklaringen in Origin – en in brieven die teruggaan tot 1843 – dat “de kenmerken die naturalisten beschouwen als kenmerken van ware verwantschap tussen twee of meer soorten, die zijn welke zijn geërfd van een gemeenschappelijke ouder, en in zoverre is alle ware classificatie genealogisch” (Ghiselin 1969, Padian 1999). Bijna dezelfde formulering komt voor in Origin (zie Padian voor vele andere voorbeelden).
Ironiek is dat Darwin in vier monografieën over levende en fossiele zeepokken, het enige taxonomische werk dat hij ooit heeft gedaan, niet in staat was hun genealogische verwantschap op te lossen. Hij zag in waarom: Selectief uitsterven door de eeuwen heen had alle tussenliggende verwante vormen verwijderd, terwijl de succesvolle stammen van de zeepokken van elkaar bleven divergeren en steeds meer van elkaar gingen verschillen. Dit werd een belangrijk thema in Origin een paar jaar later (Eldredge 2005, Padian 2008). Darwins werk veranderde de classificatiepraktijk echter niet: Taxonomen erkenden dat evolutie de levensboom had gevormd, maar dat zorgde er niet voor dat ze hun organismen anders gingen groeperen (Ghiselin 1969).
Geleidelijke verandering gaat langzaam en gestaag
Toen Darwin tijdens de reis van de Beagle in Chili was, maakte hij een enorme aardbeving mee die Concepción met de grond gelijk maakte en veel mensen verwondde en doodde. Op het schip keek hij de volgende dag langs de kust en zag dat de kliffen enkele meters waren opgehoogd, en dat dit gewoon het laatste geval was van dergelijke cataclysmen. Hij noemde het in zijn dagboek een “geleidelijke verandering”. Het klinkt ons vreemd in de oren om de effecten van aardbevingen als “geleidelijk” te beschouwen, maar de etymologie van het woord komt van het Latijnse gradus, dat “stap” betekent. In Darwin’s tijd betekende “geleidelijk” vaak “trapsgewijs” (de Oxford English Dictionary gebruikt het voorbeeld uit Addison and Steele’s Spectator van rijen in een auditorium). Denk aan de discrete markeringen op een gegradueerde cilinder, en dat studenten allemaal op dezelfde dag afstuderen, in tegenstelling tot het hele jaar door. Ja, de geleidelijke stappen waren klein. Maar het is onwaarschijnlijk dat Darwin het klassieke gradualisme van de Moderne Synthese zou hebben gesteund met uitsluiting van onderbroken evenwichten (Eldredge en Gould 1972). Aan de andere kant was hij tegen elke vorm van grote, plotselinge verandering, en daarom wees hij Huxley’s smeekbede af om af te zien van de leer dat “natura non facit saltum” (de natuur maakt geen sprong).
De menselijke evolutie werd hoofdzakelijk door natuurlijke selectie bepaald
Antievolutionairen hebben deze stelling lang gebruikt om te suggereren dat het overleven van de mens, in Darwinistische termen, een strijd om het bestaan zou moeten zijn tussen honden en honden. Hierdoor kunnen zij evolutie in verband brengen met vele werkelijke of vermeende maatschappelijke kwalen zoals oorlog, onderdrukking, abortus, en homoseksualiteit (Scott 2005). Natuurlijk heeft natuurlijke selectie een grote rol gespeeld in de evolutie van de mens. Maar denk er eens over na: Waarom gaf Darwin zijn tweede grote boek de titel De afstamming van de mens, en Selectie in relatie tot geslacht? Dit waren helemaal niet “twee verschillende boeken” (Eiseley 1972); ze waren gebaseerd op hetzelfde centrale thema (Desmond en Moore 2009). Voor hem hadden de verdeling tussen de seksen en de evolutie van verschillende rollen alles te maken met de evolutie van onze soort. Plus, natuurlijk, de samenwerking van individuen bevordert groepsselectie, wat Darwin volkomen aanvaardbaar vond, in tegenstelling tot veel meer verfijnde wiskundige biologen van vandaag.
Seksuele selectie gaat over hoeveel nakomelingen je achterlaat
Darwin (1859) vond het concept van seksuele selectie uit in Origin, dus we moeten hem zorgvuldig lezen als we willen begrijpen wat het concept is en het niet verwarren met andere ideeën (zie Clutton-Brock 2007, Carranza 2008). Hij is heel duidelijk dat het gaat om het voordeel in paringskansen dat een lid van de ene sekse wordt geboden, op grond van kenmerken die niet aanwezig zijn bij de andere sekse (de sekse die de paringen kiest). Darwin onderkende twee belangrijke mechanismen van seksuele selectie: (1) het aantrekken van wijfjes op grond van eigenschappen die alleen de mannetjes bezitten, en (2) succesvolle concurrentie met andere individuen van hetzelfde geslacht door vechten of vertoon, opnieuw met gebruikmaking van eigenschappen die alleen de mannetjes bezitten. Deze eigenschappen vergroten de paringskansen (soms indirect, zoals door de controle over het territorium). Hij gaf echter grif toe dat het soms moeilijk te zeggen is hoe een bepaalde structuur is geëvolueerd.
Veel dieren (en sommige planten) gaan tot het uiterste om succesvol te concurreren met rivalen en partners aan te trekken. Ze ontwikkelen hoorns, spectaculaire verenkleden en ingewikkelde dansen. Soms zijn deze kenmerken om geen enkele andere reden voordelig, en ze kunnen individuen zelfs kwetsbaarder maken voor predatie of andere onfortuinlijke effecten (Darwin 1871). Maar als zij erin slagen paren te winnen voor hun bezitters, dan maken zij deel uit van de sexuele selectie. Anderzijds, wanneer een tweederangs mannetje erin slaagt de wijfjes van superieure mannetjes heimelijk te bevruchten, dan is dat geen seksuele selectie volgens Darwin’s definitie, omdat er geen keuze door het andere geslacht is gemaakt. Hoewel, zoals Darwin erkende, het soms moeilijk is om de grens te trekken – zoals bijvoorbeeld wanneer een mannetje met zijn penis aanhangsels met weerhaken gebruikt om het sperma van een ander mannetje uit de cloaca van een vrouwtje te verwijderen en het door zijn eigen sperma te vervangen.
Zowel natuurlijke selectie als seksuele selectie hebben uiteindelijk tot gevolg dat in toekomstige generaties een verschillend aantal nakomelingen met ouderlijke kenmerken overblijft. Natuurlijke selectie doet dit echter door de overleving van individuen die het best geschikt zijn voor hun omgeving, terwijl seksuele selectie hetzelfde doel bereikt door het verkrijgen van voorkeur bij paringskansen. Of de meest fitte en de meest sexy meer nakomelingen achterlaten is een latere vraag. In ieder geval kan seksuele selectie niet gezien worden als een ondergroep van natuurlijke selectie. De regels zijn heel verschillend, hoewel het beide soorten selectie zijn.
Darwin was een overtuigd atheïst die zich op zijn sterfbed bekeerde tot het christendom
Net als zijn vader en de rest van de mannen in zijn familie had Darwin weinig op met gevestigde religies, omdat hij vond dat die autoritair waren en discriminerend voor degenen die ze niet accepteerden. Hij was echter nooit een uitgesproken atheïst. Zijn uitspraken over religie (Barlow 1958) suggereren dat hij een deïst was, zoals veel beschaafde Engelsen van zijn tijd (Wilson 2002) en de Amerikaanse grondleggers (Holmes 2006). Dat wil zeggen, hij aanvaardde de aanwezigheid van een soort Schepper, maar vermeed de woorden Christus, Redder, of Verlosser. Darwin kon zich niet voorstellen hoe het universum het resultaat kon zijn van “blind toeval en noodzaak”; dit alles moet een “Eerste Oorzaak” hebben gehad met “een intelligente geest in zekere mate analoog aan die van de mens” (Barlow 1958). Niettemin identificeerde Darwin zich, net als Benjamin Franklin, Thomas Jefferson, John Adams, en anderen, met geen enkele religieuze denominatie in traditionele zin. Na de dood van zijn 10-jarige dochter Annie verloor hij zijn geloof in de Voorzienigheid (het idee dat alles goddelijk verordend is voor het beste), zoals velen hebben gedaan na soortgelijke tragedies. Toen hij ouder werd, interesseerden godsdienstige kwesties hem gewoon niet meer (Barlow 1958, Desmond en Moore 1992).
Het bekeringsverhaal op het sterfbed is een mythe die is begonnen door een woekeraarster die Darwin nooit echt heeft ontmoet, voor zover kan worden nagegaan (Moore 1994). De legende wordt nog steeds herhaald door fundamentalistische christelijke predikers en radiopresentatoren, wat Darwin-geleerde James Moore ertoe aanzette zijn boek The Darwin Legend te schrijven.
Andere mythen
Er zijn nog veel meer Darwin-mythen, maar de meeste zijn al lang in diskrediet gebracht. Een daarvan is het idee dat evolutie destijds “in de lucht hing”, en dat als Darwin het niet had bedacht, iemand anders het spoedig zou hebben gedaan. Hoewel het idee van evolutie, in de zin van transmutatie van soorten, werd geopperd door Buffon, en openlijk werd bepleit door Erasmus Darwin en Lamarck, alsmede door de anonieme auteur van Vestiges of Creation (1994), had niemand een plausibel mechanisme voorgesteld waardoor een dergelijke verandering kon plaatsvinden.
Een andere mythe is dat zodra On the Origin of Species was gepubliceerd, iedereen op de natuurlijke selectie-bandwagon sprong. In werkelijkheid werd de gemeenschappelijke afstamming snel geaccepteerd, maar natuurlijke selectie niet (Ellegård 1958, Hull 1983).
Een derde, al lang ontkrachte mythe is dat Darwin de publicatie van zijn theorie zo lang vermeed omdat hij bang was voor tegenreacties van het religieuze establishment. In feite was hij veel meer bezorgd over kritiek vanuit de wetenschappelijke gemeenschap nadat hij de reactie had gezien op het anoniem gepubliceerde Vestiges of Creation in de jaren 1840 (Secord 2000). Voor een meer plausibele verklaring van zijn vertraging (waarin hij voortdurend bezig was informatie te verzamelen en zijn argumenten te verfijnen), zie van Wyhe (2007).
Darwin’s leven en werk zijn meer ontleed dan dat van enig andere bioloog, en misschien wel meer dan dat van bijna elke andere wetenschapper in de geschiedenis. Dit zou niet zijn gebeurd als hij niet zo buitengewoon was geweest en zijn werk niet zo blijvend. Mythen zullen altijd de kop opsteken en in overvloed blijven bestaan, en Darwin heeft in zijn eigen autobiografie en in zijn brieven misschien wel bijgedragen tot een aantal daarvan (Thomson 2009). Zijn dubbele verjaardag dit jaar herinnert ons aan de voortdurende belangstelling voor zijn werk en aan de verbazingwekkende vloed van voortreffelijke wetenschap die de “Darwin-industrie” in de afgelopen decennia heeft voortgebracht. Het is te hopen dat deze mythe-doorbrekende wetenschap snel zal doordringen tot herzieningen van leerboeken die Darwin bespreken en tot publieke discussies over zijn leven en werk.
Acknowledgments
Ik ben vier anonieme recensenten dankbaar voor hun uiterst nuttige commentaar, en Stan Rachootin, Keith Thomson, Adrian Desmond, Jim Moore, en wijlen Stephen Jay Gould voor tientallen jaren van wijze raad. Eventuele fouten zijn natuurlijk mijn eigen fouten. Dit is UCMP-publicatienummer 1993.
Geciteerde referenties
.
.
.
, ed.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
:
–
. doi:10.1016/j.anbehav.2008.11.001
.
.
.
:
–
.
Jr
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
. Pagina’s
–
in
, ed.
.
.
.
.
.
.
.
.
. Pages
–
in
, ed.
.
.
.
.
.
.
.
.
. 2nd ed.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
. 6e ed.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
:
–
.
.
.
.
.
Auteursopmerkingen
Kevin Padian ([email protected]) is hoogleraar integratieve biologie, en conservator in het Museum of Paleontology, aan de University of California, Berkeley.