Deslocamentos e acelerações lineares da cabeça, tais como as induzidas por movimentos de inclinação ou translacionais (ver Caixa A), são detectadas pelos dois órgãos otólitos: o saculo e o utrículo. Ambos os órgãos contêm um epitélio sensorial, a mácula, que consiste em células capilares e células de suporte associadas. Sobre as células capilares e os seus feixes capilares encontra-se uma camada gelatinosa, e acima desta encontra-se uma estrutura fibrosa, a membrana otolítica, na qual estão incrustados cristais de carbonato de cálcio chamados otoconia (Figuras 14.3 e 14.4A). Os cristais dão aos órgãos otolitais o seu nome (o otolith é grego para “pedras auriculares”). A otoconia torna a membrana otolítica consideravelmente mais pesada do que as estruturas e fluidos que a rodeiam; assim, quando a cabeça inclina, a gravidade faz com que a membrana mude em relação ao epitélio sensorial (Figura 14.4B). O movimento de tosquia resultante entre a membrana otolítica e a mácula desloca os feixes capilares, que estão incrustados na superfície gelatinosa inferior da membrana. Este deslocamento dos feixes capilares gera um potencial receptor nas células capilares. Um movimento de tosquia entre a mácula e a membrana otolítica também ocorre quando a cabeça sofre acelerações lineares (ver Figura 14.5); a maior massa relativa da membrana otolítica faz com que esta fique temporariamente para trás da mácula, levando a um deslocamento transitório do feixe capilar. Os efeitos semelhantes exercidos nas células otolíticas capilares por certas inclinações da cabeça e acelerações lineares explicam a equivalência perceptual destes diferentes estímulos quando o feedback visual está ausente, como ocorre no escuro ou quando os olhos estão fechados.
Figure 14.3
Micrografia electrónica de varrimento de cristais de carbonato de cálcio (otoconia) na mácula utricular do cat.
Figure 14.3
Micrografia electrónica de varrimento de cristais de carbonato de cálcio (otoconia) na mácula utricular do cat. Cada cristal tem cerca de 50 mm de comprimento. (De Lindeman, 1973.)
Figure 14.5
Forças actuando na cabeça e o deslocamento resultante da membrana otolítica da mácula utricular. Para cada uma das posições e acelerações devidas a movimentos translacionais, alguns conjuntos de células capilares serão excitadas ao máximo, enquanto que outro conjunto (mais…)
Como já foi mencionado, a orientação dos feixes de células capilares é organizada em relação à estriola, o que demarca a camada suprajacente da otocónia (ver Figura 14.4A). A estriola forma um eixo de simetria espelhada de tal forma que as células capilares de lados opostos da estriola têm polarizações morfológicas opostas. Assim, uma inclinação ao longo do eixo da estriola irá excitar as células capilares de um lado enquanto inibe as células capilares do outro lado. A mácula sacular é orientada verticalmente e a mácula utricular horizontalmente, com uma variação contínua na polarização morfológica das células capilares localizadas em cada mácula (como mostrado na Figura 14.4C, onde as setas indicam a direcção do movimento que produz a excitação). A inspecção das orientações de excitação nas máculas indica que o utrículo responde a movimentos da cabeça no plano horizontal, tais como inclinações laterais da cabeça e deslocamentos laterais rápidos, enquanto que o saculo responde a movimentos no plano vertical (movimentos para cima e para trás no plano sagital). Note-se que as máculas saculares e utriculares de um lado da cabeça são imagens espelhadas das do outro lado. Assim, uma inclinação da cabeça para um lado tem efeitos opostos sobre as células capilares correspondentes das duas máculas utriculares. Este conceito é importante para compreender como as ligações centrais da periferia vestibular medeiam a interacção das entradas dos dois lados da cabeça (ver secção seguinte).