Homo (do latim homō, que significa ‘homem’) é o género que emergiu no género Australopithecus, de resto extinto, que engloba as espécies existentes Homo sapiens (humanos modernos), mais várias espécies extintas classificadas como ancestrais ou estreitamente relacionadas com os humanos modernos (dependendo da espécie), mais notadamente Homo erectus e Homo neanderthalensis.O género é levado a emergir com o aparecimento do Homo habilis, há pouco mais de dois milhões de anos. O género Homo, juntamente com o género Paranthropus é provavelmente irmão de A. africanus no género Australopithecus, que se tinha anteriormente separado da linhagem de Pan, os chimpanzés.
Homo erectus apareceu há cerca de dois milhões de anos e, em várias migrações iniciais, espalhou-se por toda a África (onde é apelidado de Homo ergaster) e Eurásia. Foi provavelmente a primeira espécie humana a viver numa sociedade de caçadores-colectores e a controlar o fogo. Uma espécie adaptável e bem sucedida, o Homo erectus persistiu durante mais de um milhão de anos, e gradualmente divergiu em novas espécies há cerca de 500.000 anos.
Homo sapiens (humanos anatomicamente modernos) emergiu há cerca de 300.000 a 200.000 anos, muito provavelmente em África, e o Homo neanderthalensis emergiu por volta da mesma altura na Europa e na Ásia Ocidental.H. sapiens dispersou-se de África em várias ondas, possivelmente já há 250.000 anos, e certamente há 130.000 anos, a chamada Dispersão do Sul que teve início há cerca de 70-50.000 anos, levando à colonização duradoura da Eurásia e Oceânia há 50.000 anos. Tanto em África como na Eurásia, H. sapiens encontrou-se com humanos arcaicos e intervieram com eles. Pensa-se que espécies humanas arcaicas separadas (não sapiens) sobreviveram até cerca de 40.000 anos atrás (extinção do Neandertal), com possível sobrevivência tardia de espécies híbridas tão tarde quanto há 12.000 anos atrás (pessoas das cavernas de veados vermelhos).
Nomes e taxonomia
Cartografia revolucionária das árvores com ênfase na subfamília Homininae e na tribo Hominini. Após divergir da linha para Ponginae, os primeiros Homininae dividiram-se nas tribos Hominini e Gorillini. Os Hominini primitivos separaram-se ainda mais, separando a linha para Homo da linhagem de Pan. Actualmente, a tribo Hominini designa as subtribos Hominina, contendo o género Homo; Panina, género Pan; e Australopithecina, com vários géneros extintos – as subtribos não estão rotuladas nesta tabela.
Um modelo da evolução do género Homo nos últimos 2 milhões de anos (eixo vertical). A rápida expansão “Out of Africa” de H. sapiens é indicada no topo do diagrama, com a mistura indicada com Neandertais, Denisovans, e hominins africanos arcaicos não especificados. Sobrevivência tardia de robustos australopithecines (Paranthropus) juntamente com Homo até 1,2 Mya é indicada em púrpura.
Artigos principais: Taxonomia humana, Nomes para a espécie humana Ver Homininae para uma visão geral da taxonomia.
O substantivo latino homō (genitive hominis) significa “ser humano” ou “homem”, no sentido genérico de “ser humano, humanidade”. O nome binomial Homo sapiens foi cunhado por Carl Linnaeus (1758). Nomes para outras espécies do género foram introduzidos a partir da segunda metade do século XIX (H. neanderthalensis 1864, H. erectus 1892).
P>Até hoje em dia, o género Homo não foi rigorosamente definido. Desde que os primeiros registos fósseis humanos começaram a emergir lentamente da terra, os limites e definições do género Homo têm sido mal definidos e estão em constante mutação. Como não havia razão para pensar que alguma vez teria membros adicionais, Carl Linnaeus nem sequer se deu ao trabalho de definir o Homo quando o criou pela primeira vez para os humanos no século XVIII. A descoberta de Neanderthal trouxe a primeira adição.
O género Homo recebeu o seu nome taxonómico para sugerir que a sua espécie membro pode ser classificada como humana. E, ao longo das décadas do século XX, achados fósseis de espécies pré-humanas e humanas primitivas dos finais do Mioceno e dos primeiros tempos do Plioceno produziram uma rica mistura para debater as classificações. Há um debate contínuo sobre a delineação do Homo da Australopithecus-ou, de facto, sobre a delineação do Homo da Pan, pois um corpo de cientistas argumenta que as duas espécies de chimpanzés devem ser classificadas com o género Homo em vez de Pan. Mesmo assim, a classificação dos fósseis de Homo coincide com as provas de Homo: (1) bipedalismo humano competente no Homo habilis herdado do anterior Australopithecus de há mais de quatro milhões de anos, como demonstrado pelas pegadas de Laetoli; e (2) cultura de ferramentas humanas tendo começado há 2,5 milhões de anos.
Do final do século XIX a meados do século XX, uma série de novos nomes taxonómicos, incluindo novos nomes genéricos, foram propostos para os primeiros fósseis humanos; a maioria foi desde então fundida com o Homo em reconhecimento de que o Homo erectus era uma espécie única e singular com uma grande dispersão geográfica das primeiras migrações. Muitos desses nomes são agora denominados de “sinónimos” com Homo, incluindo Pithecanthropus,Protanthropus,Sinanthropus,Cyphanthropus,Africanthropus,Telanthropus,Atlanthropus,e Tchadanthropus.
Classificar o género Homo em espécies e subespécies está sujeito a informação incompleta e continua mal feito. Isto levou à utilização de nomes comuns (“Neanderthal” e “Denisovan”), mesmo em artigos científicos, para evitar nomes trinómicos ou a ambiguidade de classificar grupos como incertae sedis (colocação incerta) – por exemplo, H. neanderthalensis vs. H. sapiens neanderthalensis, ou H. georgicus vs. H. erectus georgicus. Algumas espécies recentemente extintas no género Homo são apenas recentemente descobertas e ainda não têm nomes binomiais consensuais (ver Denisova homininin e Red Deer Cave people). Desde o início do Holoceno, é provável que o Homo sapiens (humanos anatomicamente modernos) tenha sido a única espécie existente de Homo.
John Edward Gray (1825) foi um dos primeiros defensores da classificação dos taxa através da designação de tribos e famílias.Wood e Richmond (2000) propuseram que os Hominini (“hominins”) fossem designados como uma tribo que compreendia todas as espécies de humanos primitivos e pré-humanos ancestrais dos seres humanos, até depois do último ancestral comum dos chimpanzés-humanos; e que Hominina seja designada uma subtribo de Hominini para incluir apenas o género Homo – ou seja, não incluindo os primeiros hominins andantes erectos do Plioceno como Australopithecus, Orrorin tugenensis, Ardipithecus, ou Sahelanthropus.Existiam designações alternativas ao Hominina, ou eram oferecidas: Australopithecinae (Gregory & Hellman 1939) e Preanthropinae (Cela-Conde & Altaba 2002);e mais tarde, Cela-Conde e Ayala (2003) propuseram que os quatro géneros Australopithecus, Ardipithecus, Praeanthropus, e Sahelanthropus fossem agrupados com Homo dentro do Hominini (sans pan).
Evolução
Mais informações: Linha do tempo da evolução humana Ver Hominini e Chimpanzé-humano último antepassado comum para a separação da Australopithecina e Panina.
Australopithecus
Mais informações: Australopithecus
Reconstrução forense de A. afarensis
p>espécies servis, incluindo Australopithecus garhi, Australopithecus sediba, Australopithecus africanus, e Australopithecus afarensis, foram propostas como antepassado directo ou irmã da linhagem Homo.Estas espécies têm características morfológicas que as alinham com o Homo, mas não há consenso quanto ao que deu origem ao Homo.p>Especialmente desde os anos 2010, a delineação do Homo no Australopithecus tornou-se mais controversa. Tradicionalmente, o advento do Homo foi levado a coincidir com o primeiro uso de ferramentas de pedra (a indústria Oldowan), e assim por definição com o início do Paleolítico Inferior.Mas em 2010, foram apresentadas provas que parecem atribuir o uso de ferramentas de pedra ao Australopithecus afarensis cerca de 3,3 milhões de anos atrás, perto de um milhão de anos antes do primeiro aparecimento do Homo.LD 350-1, um fragmento fóssil mandibular datado de 2.8 Mya, descoberto em 2015 em Afar, Etiópia, foi descrito como combinando “traços primitivos vistos no início do Australopithecus com a morfologia derivada observada posteriormente no Homo.Alguns autores empurrariam o desenvolvimento do Homo para perto ou mesmo para além de 3 Mya.Outros expressaram dúvidas sobre se o Homo habilis deveria ser incluído no Homo, propondo uma origem do Homo com o Homo erectus em cerca de 1,9 Mya.
br> O desenvolvimento fisiológico mais saliente entre a espécie australopithecina anterior e o Homo é o aumento do volume endocraniano (ECV), de cerca de 460 cm3 (28 cu in) em A. garhi para 660 cm3 (40 cu in) em H. habilis e mais para 760 cm3 (46 cu in) em H. erectus, 1.250 cm3 (76 cu in) em H. heidelbergensis e até 1.760 cm3 (107 cu in) em H. neanderthalensis.No entanto, já se observa um aumento constante da capacidade craniana na Autralopithecina e não termina após a emergência do Homo, de modo que não serve como critério objectivo para definir a emergência do género.
Homo habilis
Reconstrução forense do Homo habilis, exposição no LWL-Museum für Archäologie, Herne, Alemanha (fotografia de 2007).
p>Homo habilis surgiu cerca de 2.1 Mya. Já antes de 2010, havia sugestões de que H. habilis não deveria ser colocado fora do género Homo no Australopithecus mais amplo. A principal razão para incluir H. habilis no Homo, o seu indiscutível uso de ferramentas, tornou-se obsoleto com a descoberta do uso de ferramentas Australopithecus pelo menos um milhão de anos antes de H. habilis. Em 2007, descobriu-se que o H. habilis e o H. erectus coexistiram durante um tempo considerável, sugerindo que o H. habilis e o H. erectus coexistiram durante um período de tempo considerável, sugerindo que o H. erectus era o ancestral do mais gracioso Homo ergaster (Homo erectus). Com a publicação do crânio Dmanisi 5 em 2013, tornou-se menos certo que o H. erectus asiático é um descendente do H. ergaster africano que, por sua vez, era derivado do H. habilis.Em vez disso, o H. ergaster e o H. erectus parecem ser variantes da mesma espécie, que pode ter tido origem tanto em África como na Ásia e estar amplamente dispersa pela Eurásia (incluindo a Europa, Indonésia, China) por 0,5 Mya.
Homo erectus
Artigos principais: Homo erectus
Homo erectus tem sido frequentemente assumido que se desenvolveu anageneticamente a partir do Homo habilis de cerca de 2 milhões de anos atrás. Este cenário foi reforçado com a descoberta do Homo erectus georgicus,primeiros espécimes de H. erectus encontrados no Cáucaso, que pareciam apresentar traços transitórios com H. habilis. Como as primeiras provas de H. erectus foram encontradas fora de África, foi considerado plausível que o H. erectus se tenha desenvolvido na Eurásia e depois migrado de volta para África. Com base nos fósseis da Formação de Koobi Fora, a leste do Lago Turkana no Quénia, Spoor et al. (2007) argumentaram que o H. habilis pode ter sobrevivido para além da emergência do H. erectus, de modo que a evolução do H. erectus não teria sido anagénica, e que o H. erectus teria existido ao lado do H. erectus. habilis durante cerca de meio milhão de anos (1,9 a 1,4 milhões de anos atrás), durante os primeiros Calabrian.
Uma espécie sul-africana separada Homo gautengensis foi postulada como contemporânea com o Homo erectus em 2010.
Phylogeny
Uma taxonomia do Homo dentro dos grandes símios é avaliada da seguinte forma, com Paranthropus e Homo a emergir dentro da Australopithecus (mostrada aqui concedendo cladisticamente Paranthropus, Kenyanthropus, e Homo). A filogenia exacta dentro da Australopithecus é ainda altamente controversa. As datas aproximadas de radiação de clades filhas são mostradas em milhões de anos atrás (Mya). Graecopithecus, Sahelanthropus, Orrorin, possivelmente irmãs da Australopithecus, não são mostradas aqui. Note-se que a nomenclatura dos agrupamentos é por vezes confusa, uma vez que frequentemente certos agrupamentos são presumidos antes da realização de uma análise cladística.
| Hominoidea |
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| Australopithecines |
Several das linhagens Homo parecem ter descendência sobrevivente através da introgressão noutras linhas. Uma linhagem arcaica separando-se das outras linhagens humanas há 1,5 milhões de anos atrás, talvez H. erectus, pode ter-se interceptado nos Denisovans há cerca de 55.000 anos atrás. O Homo erectus s.s. sobreviveu até há 27.000 anos, e o Homo florensiensis ainda mais basal sobreviveu até há 50.000 anos. Além disso, um osso da coxa, datado de 14.000 anos, encontrado numa caverna de Maludong (povo da Gruta do Veado Vermelho) assemelha-se fortemente a espécies muito antigas como o Homo erectus precoce ou a ainda mais arcaica linhagem, Homo habilis, que viveu há cerca de 1,5 milhões de anos. Alguns dos 1,5 milhões de anos da linhagem do Homo erectus parecem ter-se tornado humanos modernos através dos Denisovans e especificamente nos Papuans e nos aborígenes australianos. Há provas de introgressão de H. Heidelbergensis em H. sapiens. Os genomas dos humanos africanos não subsarianos mostram o que parecem ser numerosos eventos de introgressão independentes envolvendo Neandertal e, em alguns casos, também Denisovanos há cerca de 45.000 anos. Do mesmo modo, a estrutura genética dos africanos subsaarianos parece ser indicativa de introgressão de uma linhagem humana distinta, ainda não identificada, como a H. heidelbergensis. Australopithecus sediba está prestes a ser renomeada Homo sediba devido à sua posição em relação a, por exemplo, Homo habilis e Homo floresiensis. DispersalVer também: As primeiras expansões humanas para fora de África, a mistura humana arcaica com humanos modernos, as primeiras migrações humanas Há cerca de 1,8 milhões de anos, o Homo erectus está presente tanto na África Oriental (Homo ergaster) como na Ásia Ocidental (Homo georgicus). Os antepassados do Homo floresiensis indonésio podem ter deixado a África ainda mais cedo.  Dispersão sucessiva do Homo erectus (amarelo), Homo neanderthalensis (ocre) e Homo sapiens (vermelho). Homo erectus e espécies humanas arcaicas relacionadas ou derivadas durante os próximos 1,5 milhões de anos espalhados por toda a África e Eurásia (ver: Origem africana recente dos humanos modernos). A Europa é alcançada por cerca de 0,5 Mya por Homo heidelbergensis. Homo neanderthalensis e Homo sapiens desenvolvem-se após cerca de 300 kya. O Homo naledi está presente na África Austral por 300 kya. H. sapiens logo após a sua primeira emergência espalhados por toda a África, e para a Ásia Ocidental em várias ondas, possivelmente até 250 kya, e certamente por 130 kya. Em Julho de 2019, antropólogos relataram a descoberta de vestígios de 210.000 anos de idade de um H. sapiens e de 170.000 anos de idade de um H. neanderthalensis na Caverna Apidima, Peloponeso, Grécia, mais de 150.000 anos mais velho do que o H. sapiens encontrado anteriormente na Europa. Mais notável é a dispersão sulista de H. sapiens por volta dos 60 kya, que levou ao empobrecimento duradouro da Oceânia e Eurásia por humanos anatomicamente modernos.H. sapiens entrelaçou-se com humanos arcaicos tanto em África como na Eurásia, nomeadamente com Neandertais e Denisovanos. br>entre as populações existentes de Homo sapiens, a divisão temporal mais profunda encontra-se na população San da África Austral, estimada em cerca de 130.000 anos, ou possivelmente há mais de 300.000 anos. A divisão temporal entre não-Africanos é da ordem dos 60.000 anos no caso dos Australo-Melanésios.A divisão entre europeus e asiáticos orientais é da ordem dos 50.000 anos, com repetidos e significativos eventos de mistura em toda a Eurásia durante o Holocénico. A espécie humana arcaica pode ter sobrevivido até ao início do Holocénico (povo das cavernas de veados vermelhos), embora na sua maioria tenham sido extintos ou absorvidos pelas populações em expansão de H. sapiens por 40 kya (extinção do Neandertal). Lista de linhagensVer também: Lista de fósseis da evolução humana O estatuto das espécies de H. rudolfensis, H. ergaster, H. georgicus, H. antecessor, H. cepranensis, H. rhodesiensis, H. neanderthalensis, Denisova homininin, povo das cavernas de veados vermelhos, e H. floresiensis permanece em debate. H. heidelbergensis e H. neanderthalensis estão intimamente relacionados e têm sido considerados como subespécie de H. sapiens. Tem havido historicamente uma tendência para postular “novas espécies humanas” com base em tão pouco como um fóssil individual. Uma abordagem “minimalista” à taxonomia humana reconhece no máximo três espécies, Homo habilis (2,1-1,5 Mya, membro do Homo questionável), Homo erectus (1,8-0,1 Mya, incluindo a maioria da idade do género, e a maioria das variedades arcaicas como subespécie, incluindo H. heidelbergensis como variedade tardia ou transitória) e Homo sapiens (300 kya a apresentar, incluindo H. neanderthalensis e outras variedades como subespécie). “Espécie” não significa necessariamente, neste contexto, que a hibridação e a introgressão fossem impossíveis na altura. No entanto, é frequentemente usado como um termo conveniente, mas deve ser tomado como significando ser uma linhagem genérica na melhor das hipóteses, e clusters na pior das hipóteses. Em geral, as definições e a metodologia de critérios de delimitação de “espécies” não são geralmente aceites em antropologia ou paleontologia. De facto, os mamíferos e podem tipicamente intercruzar durante 2 a 3 milhões de anos ou mais, pelo que todas as “espécies” contemporâneas de Homo no género Homo teriam sido potencialmente capazes de intercruzar na altura, e a introgressão de além do género Homo não pode ser a priori descartada. Tem sido sugerido que H. naledi pode ter sido um híbrido com um Australipith sobrevivente tardio (considerado como significando para além do Homo, ed.), apesar do facto de estas linhagens serem geralmente consideradas como há muito extintas. Como discutido acima, muitas introgressões ocorreram entre linhagens, com provas de introgressão após a separação de 1,5 milhões de anos. Footnotes
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(†0.8)
