Como é que o nosso cérebro forma e armazena memórias? Uma forma de abordar este mistério é estudar uma forma muito básica de aprendizagem-habituação – num sistema nervoso relativamente simples. A habituação descreve a diminuição progressiva da amplitude ou frequência de uma resposta motora à estimulação sensorial repetida que não é causada pela adaptação do receptor sensorial ou fadiga motora. Uma multiplicidade de diferentes organismos, comportamentos e abordagens experimentais tem sido utilizada para estudar a habituação, mas ainda surpreendentemente pouco se sabe sobre os mecanismos subjacentes. Um quadro teórico do conceito de habituação foi estabelecido por Thompson e Spencer (1966), e pela teoria do processo duplo de Groves e Thompson (1970), que descreve a habituação e a sensibilização como dois processos independentes que interagem para produzir o resultado final do comportamento. Num simpósio em 2009, o conceito original foi revisitado e as definições de habituação (e desabituação) foram ligeiramente revistas para maior clareza; no entanto, notavelmente, houve apenas algumas alterações às características definidoras (Rankin et al., 2009). Está a tornar-se evidente que a habituação comportamental é causada por diferentes mecanismos, dependendo do período de estimulação, tipo de via sensorial estudada, e nível hierárquico de processamento do sinal. Por outro lado, os mecanismos de habituação parecem estar altamente conservados, sublinhando a importância da habituação para a sobrevivência de uma espécie (ver Schmid et al., 2010). O âmbito deste Tópico de Investigação de Fronteiras é dar uma visão geral sobre o conceito de habituação, os diferentes modelos animais e comportamentais utilizados para estudar mecanismos de habituação, bem como os diferentes processos sinápticos e moleculares sugeridos para desempenhar um papel na habituação comportamental.
Fischer et al. (2014) estudaram a habituação a curto prazo do reflexo de retirada da marijuana na Aplysia. De acordo com a noção de diferentes mecanismos mediadores da habituação em diferentes períodos de tempo e diferentes vias, relatam um mecanismo intrínseco que é específico da habituação de curto prazo em curtos intervalos de formação de 1s. Typlt et al. (2013b) investigaram o papel de um canal de potássio activado por voltagem e cálcio (canal BK) na habituação a curto e longo prazo de um comportamento eliciado (assustamento acústico) versus um comportamento exploratório motivado usando ratos transgénicos, e confirmam ainda mecanismos de habituação díspares, mas evolutivos, altamente conservados. Pilz et al. (2014) abordaram uma questão controversa sobre se a habituação a longo prazo de um assustamento acústico em ratos é específica do contexto. Relatam que a habituação a longo prazo é específica do estímulo-modalidade, mas não do contexto, confirmando-a como uma forma não associativa de aprendizagem. Dutta e Gutfreund (2014) analisam dados de corujas e primatas do celeiro sobre o cálculo da saliência no tectum óptico/colículo superior e como isto está ligado à habituação e adaptação neural. Perez-Gonzalez e Malmierca (2014) analisam diferentes formas de adaptação de espigões em neurónios auditivos de diferentes níveis de hierarquia de processamento auditivo. Estes mecanismos conduzem à filtragem sensorial e à habituação da percepção. Manella et al. (2013) estudaram como o sistema modulatório norepinefrina no cérebro influencia a habituação de odores e a memória de odores em ratos.
Além da importância de compreender os mecanismos subjacentes à habituação como forma básica de aprendizagem ou filtragem sensorial, alguns artigos vão além da compreensão dos mecanismos de habituação e exploram como a sua perturbação tem impacto noutros domínios cognitivos e funções cognitivas superiores. Typlt et al. (2013a) associam os défices de habituação a deficiências na aprendizagem espacial. A Mini Revisão de De Luca (2014) lança luz sobre o mecanismo do fenómeno de habituação da transmissão mesolímbica e mesocortical de dopamina em resposta a estímulos gustativos, e o seu papel putativo como marcador de disfunção cortical em condições específicas, tais como a dependência. Em relação a este tópico, Lloyd et al. (2014) analisam a habituação da eficácia do reforço e o papel da neurotransmissão da dopamina na habituação ao reforço. Indicam que perturbações comportamentais como a obesidade ou a perturbação de hiperactividade do défice de atenção (ADHD) podem ser causadas por habituação anormal ao reforço devido a factores genéticos ou ambientais.
Interessantemente, estudando o reflexo de orientação electrodérmica em humanos, Steiner e Barry (2014) argumentam contra a explicação da teoria do processo duplo de que a desabituação é causada pela sensibilização, e sugerem, em vez disso, que a desabituação é uma perturbação do processo de habituação, com a sua magnitude determinada pelo nível de excitação correspondente. É certamente discutível até que ponto isto pode ser generalizado a outras modalidades e vias. Num ensaio teórico Cevik (2014) argumenta que o impacto de um estímulo no comportamento e o seu potencial para modular os efeitos de outros estímulos aumenta à medida que a sua distância do corpo diminui, um conceito interessante e certamente também discutível.
Em resumo, este tópico de investigação contém artigos de investigação originais, revisões, e ensaios teóricos que fornecem uma visão actualizada sobre diferentes modelos de estudo da habituação, os seus mecanismos subjacentes, e a sua importância como pré-requisito para uma função cognitiva mais elevada. O número e a elevada qualidade dos artigos sobre este tópico fornecem apoio à noção de que a habituação é uma área de estudo rica, abordando uma série de questões importantes relacionadas com a plasticidade comportamental.