Guinguette Marais Poitevin

Sarcolemma
n. A membrana fina, transparente e extensível que cobre cada fibra muscular estriada
Fonte: modificada por Maria Victoria Gonzaga, BiologyOnline.com, a partir do trabalho de OpenStax, CC BY-SA 4.0..

Definição de sarcolemma

O que é o sarcolemma? É a membrana plasmática fina, transparente e extensível da célula muscular. É constituída por uma membrana celular (membrana plasmática) e uma camada exterior constituída por uma fina camada de polissacarídeo (glicocalyx) com numerosas fibrilhas finas de colagénio. Etimologicamente, o que quer dizer com sarcolemma? Sarco’ vem do grego (sarx) que significa “carne”, e ‘lemma’ vem do grego que significa “bainha”.

Características do sarcolemma

A anatomia do sarcolemma pode ser definida como a membrana plasmática de uma célula muscular ou a membrana plasmática de uma fibra muscular. As células musculares são também conhecidas como fibras musculares devido à sua forma longa e cilíndrica.

O sarcolemma é coberto por uma glicocalyx. Como é que definimos glicocalyx? O glicocalyx é um revestimento que cobre a membrana celular. É composto por glicosaminoglicanos (GAGs), proteoglicanos, e outras glicoproteínas que consistem em oligossacarídeos ácidos com ácidos siálicos na posição terminal. Proteínas associadas à função glicocalyx como proteínas transmembranas que ajudam a ligar a membrana ao citoesqueleto da célula. Isto mantém a estrutura da membrana segura e permite a transdução de sinal entre os componentes intracelulares e extracelulares.

O sarcolemma pode ser excitado electricamente levando à activação das fibras musculares por sinais de nervos motores. O sarcolemma contém vias e canais condutores de iões através dos quais o sódio, potássio, cálcio e cloreto fluem selectiva e não selectivamente.

Estas vias de membrana podem abrir-se em resposta a moléculas específicas (ligandos), transmissores, ou quando ocorrem alterações na tensão. O sarcolemma utiliza processos reguladores naturais para fechar estas vias.

Apenas fora do sarcolemma, em contacto com a glicocalyx é a membrana do porão. Isto serve para prevenir uma maior difusão de electrólitos, bem como para manter o suporte e a forma das fibras musculares.

Estrutura do sarcolemma

O sarcolemma é um tecido conjuntivo? Não, não é um tecido conjuntivo. O sarcolemma é a membrana plasmática.

O sarcolemma é descrito como tendo duas camadas. A primeira é a membrana plasmática, que é uma estrutura de composição bioquímica semelhante à membrana plasmática geral encontrada nas células eucarióticas. A segunda camada é a glicocalyx, que está em contacto com a membrana do porão. A membrana da cave é rica em fibrilas de colagénio e proteínas que permitem que as fibras musculares adiram a ela. O citoesqueleto da célula muscular, que consiste numa grande quantidade da actina proteica, está ligado à membrana do porão através de proteínas transmembranas na membrana plasmática. As extremidades das fibras musculares fundem-se com fibras tendinosas, que por sua vez se juntam em feixes para formar tendões musculares. Isto liga as fibras musculares ao osso.

Existem 3 camadas de tecido conjuntivo nos músculos. Estas são o epimiysium, o perimysium, e o endomísio. A camada mais externa de tecido conjuntivo que envolve um músculo esquelético é o epimísio. O perimísio envolve os feixes de fibras musculares (fascículos) e o endomísio envolve as fibras musculares individuais. Então, qual é a diferença entre o sarcolemma e o endomísio? É importante não confundir estes termos. O sarcolemma é a membrana celular da fibra muscular, e o endomísio é a camada de tecido conjuntivo sobre a fibra muscular. A figura 2 mostra a localização das 3 camadas de tecido conjuntivo.

Para compreender a estrutura e função do sarcolemma, devemos primeiro compreender a estrutura do tecido muscular estriado. Dentro das fibras musculares, as miofibrilas são encontradas ao longo do comprimento da célula. As miofibrilas podem ser descritas como unidades de uma célula muscular constituída por proteínas organizadas que consistem em sarcomeres. Centenas a milhares de miofibrilas podem ser encontradas em cada fibra muscular.

Existem 2 tipos de miofibrilas que são constituídas por filamentos grossos ou filamentos finos. A actina proteica forma predominantemente os filamentos finos juntamente com as proteínas tropomiosina e troponina. A miosina proteica forma os filamentos grossos. Estes filamentos sobrepõem-se para formar padrões que podem ser vistos ao microscópio (estrias).

p>Actina e miosina são as proteínas envolvidas na contracção muscular. Estes filamentos finos e grossos organizam-se para formar bandas conhecidas como bandas A e I. “A” significa Anisotrópico (porque os filamentos são mais fortes numa direcção do que na outra) e “I” significa isotrópico (porque têm as mesmas propriedades físicas em qualquer direcção). A banda A contém uma zona H onde não ocorre sobreposição entre os filamentos finos e grossos. Consiste apenas no filamento grosso e permite a contracção muscular tornando-se mais curta.

A sarcomere é uma unidade estrutural de tecido muscular estriado. Os sarcomeres são unidades repetitivas que ocorrem entre cada linha Z (ou disco Z). A linha Z é a fronteira entre cada sarcômero. O sarcômero é composto por miofibrilas. A linha M está no centro do sarcômero e é o local de fixação dos filamentos grossos. A linha M é composta de miofibrilas de proteínas, titina, obscurina e obsl1. As figuras 3 e 4 mostram a estrutura de um sarcômero indicando os diferentes filamentos e bandas.

Agora analisámos a estrutura do tecido muscular. Podemos compreender mais sobre a membrana plasmática das células musculares. Como mencionado anteriormente, a membrana plasmática de uma fibra muscular esquelética é chamada sarcolemma. O sarcolemma invagina no citoplasma da célula muscular (sarcoplasma). Isto forma túbulos membranosos que passam através das células musculares. Estes são chamados túbulos transversais (ou ‘Túbulos T’). Os túbulos T contêm líquido extracelular, que é elevado tanto em iões de cálcio como de sódio.

Dentro das fibras musculares, os túbulos T encontram-se perto de áreas aumentadas do retículo sarcoplásmico conhecido como cisterna terminal. Duas cisternas terminais encontradas em ambos os lados de um T-tubo é conhecida como uma tríade. Há milhares de tríades em cada fibra muscular. O retículo sarcoplásmico é encontrado à volta das miofibrilas e é constituído por túbulos ligados por membranas. O retículo sarcoplásmico funciona como um armazém de cálcio. Mais informações sobre a função do sarcoplasma são descritas em mais pormenor abaixo. A figura 5 mostra a relação anatómica dos túbulos em T, cisterna terminal e o retículo sarcoplasmático, bem como uma imagem microscópica de uma tríade.

A função do sarcolemma

Qual é a função do sarcolemma? Como membrana da célula muscular, o sarcolemma funciona como uma barreira entre as partes extracelulares e intercelulares das células da fibra muscular. Pode fazê-lo porque a membrana é de natureza lipídica, separando assim os fluidos dos espaços intracelulares e extracelulares e só permite a entrada de água através de canais de aquaporina. A membrana contém bombas de iões como noutras membranas celulares do corpo, permitindo a criação de gradientes de iões para utilizar ATP.

A porção de membrana do sarcolemma do tubo T é altamente plástica e, portanto, proporciona estabilidade durante a contracção muscular. Estudos também demonstraram que os túbulos T estão envolvidos no equilíbrio hídrico e na regulação do volume celular, na recuperação da fadiga muscular, bem como no transporte das moléculas. Os túbulos T também têm um papel importante envolvido na transmissão de potenciais de acção que serão discutidos mais tarde.

A estrutura e concepção do sarcolemma são essenciais para receber e conduzir os estímulos. Durante o estado de repouso, o sarcolemma mantém o interior da fibra muscular num potencial negativo em comparação com o fluido extracelular. Bombeiam mais iões de sódio do que iões de potássio. Portanto, o sarcoplasma tem uma maior concentração de potássio, mas uma menor concentração de sódio do que o espaço extracelular. Em termos de carga, isto significa que o interior do sarcoplasma tem uma carga negativa, e o espaço extracelular tem uma carga positiva.

Incluídos no sarcoplasma estão os canais de sódio em tensão, as bombas ATPase de sódio e potássio, e as bombas de potássio em tensão. Estes canais e bombas são responsáveis pela manutenção de um potencial negativo. O sarcolemma é também semi-permeável e permite a difusão de iões para baixo nos seus gradientes electroquímicos.

O que inicia um potencial de acção numa célula muscular?

Um potencial de acção pode ser descrito como uma mudança súbita do potencial de repouso da membrana. O neurotransmissor acetilcolina (ACh) inicia uma cascata de eventos à medida que é libertada das junções neuromusculares nos terminais nervosos pré-sinápticos. O ACh liga-se aos receptores no sarcolemma conhecido como receptores nicotínicos de acetilcolina (nAChRs).

Esta ligação permite que o fluxo de sódio desça o seu gradiente de concentração criando um potencial de acção que leva à despolarização da fibra muscular. Simplificando, a diferença de voltagem é reduzida entre o interior do sarcolemma e o exterior da matriz extracelular por iões de sódio que se deslocam para dentro do músculo e iões de potássio que se deslocam para fora.

Repolarização da membrana ocorre quando a membrana regressa ao seu estado de repouso. Devido à carga positiva no interior da membrana, os canais de sódio de voltagem fechada e os canais de potássio de voltagem aberta, mas apenas quando o sarcoplasma tiver atingido a sua carga positiva máxima. Os iões de potássio com carga positiva podem então voltar a fluir para o espaço extracelular fora da célula muscular, o que permite uma diminuição da carga positiva e diz-se que o sarcoplasma é repolarizado. Durante a repolarização, e pouco tempo depois, os canais de sódio precisam de voltar ao seu estado de repouso e a membrana não pode ser repolarizada novamente. Isto é conhecido como o período refractário. A Figura 6 mostra a cascata de eventos envolvidos na despolarização do sarcolemma.

Figura 6. Eventos de despolarização do sarcolemma. Crédito: RPayne0216, Lecture Exam 3: passos em resumo de eventos em geração e propagação de um potencial de acção numa fibra muscular esquelética, a partir do Quizlet.

A Importância do tubo T e das Tríades

O potencial de acção viaja do sarcolemma para um tubo T e para o retículo sarcoplásmico. Ao fazê-lo, a libertação de iões de cálcio é estimulada a partir da cisterna terminal do retículo sarcoplásmico. Os iões de cálcio ligam-se então com troponina (um complexo proteico globular encontrado em filamentos finos juntamente com actina e tropomiosina). Os locais de actina são então expostos, e a contracção muscular pode ter lugar. O potencial de acção pode ser descrito como uma onda que flui para longe da junção neuromuscular ao longo do sarcolemma.

A comunicação do sinal do sarcolemma às proteínas musculares é auxiliada por iões de cálcio. As fibras musculares podem rapidamente libertar e absorver iões de cálcio. Como as miofibrilas podem ter milímetros ou mesmo até centímetros de comprimento, a estrutura das tríades opera para ligar o sarcolemma com as reservas de cálcio. Isto ajuda a ultrapassar os limites espaciais da utilização do cálcio como mensageiro.

A comunicação do sinal do sarcolemma com as miofibrilas para iniciar a contracção muscular é conhecida como acoplamento excitação-contracção (E-C). Este termo foi descrito pela primeira vez por Alexander Sandow em 1952. O tubo T e o retículo sarcoplásmico são vitais para o acoplamento E-C. Os túbulos T transportam o potencial de acção ao longo da sua superfície causando a despolarização do interior da célula. As cisternas terminais do retículo sarcoplasmático têm concentrações elevadas de iões de cálcio no interior.

Como os túbulos T conduzem o potencial de acção, as cisternas terminais que estão fechadas por canais de libertação dependentes de tensão abertos. Estes eventos permitem a difusão do cálcio para o sarcoplasma. Isto aumenta a quantidade de cálcio que está disponível para se ligar à troponina, resultando na sua alteração conformacional e a tropomiosina move-se sobre o filamento de actina. Isto revela o local de ligação da miosina nas moléculas de actina.

Quando a concentração de cálcio se esgota, a contracção muscular pára. Os níveis de cálcio podem ser restaurados ao seu estado de repouso ao serem activamente transportados de volta para o retículo sarcoplasmático. O estado de repouso impede a contracção muscular mantendo os iões de cálcio retidos no retículo sarcoplasmático e afastados do sarcoplasma. A figura 7 mostra esta sequência de eventos.

Sarcolemma Disfuncional

Doenças do músculo esquelético que levam a fraqueza muscular e degeneração podem ser causadas por doenças de distrofia muscular hereditárias. Estas são doenças progressivas onde as fibras musculares saudáveis são substituídas por gordura e fibrose. A insuficiência respiratória também pode acontecer se a doença envolver os músculos respiratórios.

Distrofia muscular de Duchenne (DMD) é um desses exemplos e uma das formas mais comuns de distrofia muscular. Afecta os homens e é causada por uma mutação no gene da distrofina no cromossoma X. A distrofia muscular de Becker é também causada por mutações no gene que codifica a distrofina. Esta doença tem um aparecimento posterior ao DMD.

Distrofina é uma proteína que se encontra no sarcolema face ao sarcoplasma. Funciona como um integrador citoesquelético dando estabilidade à membrana. Protege as células musculares dos danos induzidos pela contracção. Mutações genéticas do complexo da distrofina causam fraqueza muscular e distrofia muscular.

Myasthenia gravis é outra doença que afecta o sarcolemma. Trata-se de uma doença auto-imune em que os auto-anticorpos são direccionados para os nAChRs no sarcolemma. Estes anticorpos podem bloquear ou destruir estes receptores. Isto leva a fraqueza muscular, falta de ar, problemas de visão, dificuldade em engolir, e queda das pálpebras.

Importância biológica do sarcolemma

Biologicamente, o sarcolemma tem muitas funções e é mais do que apenas uma membrana celular. Além de permitir a endo- e exocitose, o sarcolemma actua como uma barreira e uma ligação ao citoesqueleto da matriz extracelular. É também um isolador eléctrico.

Como uma junção neuromuscular, funciona para propagar potenciais de acção e está envolvido no acoplamento excitação-contracção. Além disso, o influxo de cálcio através do sarcolemma permite-lhe reparar e continuar a manter uma função de barreira. Se a membrana for danificada, o cálcio entra, o que desencadeia a exocitose da vesícula e a fusão da vesícula levando à formação de um remendo no local da lesão (remendo de membrana). A figura 8 mostra este processo. O fluxo anormal de cálcio pode levar a problemas com a função das fibras musculares. Provoca alterações na regulação iónica das proteínas musculares. Pensa-se que o fluxo de cálcio incorrecto pode estar envolvido na degradação da fibra muscular na distrofia muscular.

p> A importância do sarcolemma como entidade biológica é realçada por doenças que causam a sua disfunção.

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