Guinguette Marais Poitevin

Table des matières

Caractéristiques du sarcolemme

L’anatomie du sarcolemme peut être définie comme la membrane plasmique d’une cellule musculaire ou la membrane plasmique d’une fibre musculaire. Les cellules musculaires sont également appelées fibres musculaires en raison de leur forme longue et cylindrique.

Le sarcolemme est recouvert d’un glycocalyx. Comment définit-on le glycocalyx ? Le glycocalyx est un revêtement recouvrant la membrane cellulaire. Il est composé de glycosaminoglycanes (GAG), de protéoglycanes et d’autres glycoprotéines qui consistent en des oligosaccharides acides avec des acides sialiques en position terminale. Les protéines associées au glycocalyx fonctionnent comme des protéines transmembranaires qui aident à relier la membrane au cytosquelette de la cellule. Cela maintient la structure de la membrane en sécurité et permet la transduction des signaux entre les composants intracellulaires et extracellulaires.

Le sarcolemme peut être excité électriquement conduisant à l’activation des fibres musculaires par des signaux provenant des nerfs moteurs. Le sarcolemme contient des voies et des canaux conducteurs d’ions par lesquels circulent sélectivement et non sélectivement le sodium, le potassium, le calcium et le chlorure.

Ces voies membranaires peuvent s’ouvrir en réponse à des molécules spécifiques (ligands), à des transmetteurs, ou lorsque des changements de tension se produisent. Le sarcolemme utilise des processus de régulation naturels pour fermer ces voies.

Juste à l’extérieur du sarcolemme, en contact avec le glycocalyx, se trouve la membrane basale. Celle-ci sert à empêcher une diffusion supplémentaire des électrolytes ainsi qu’à maintenir le support et la forme des fibres musculaires.

Structure du sarcolemme

Le sarcolemme est-il un tissu conjonctif ? Non, ce n’est pas un tissu conjonctif. Le sarcolemme est la membrane plasmique.

Le sarcolemme est décrit comme ayant deux couches. La première est la membrane plasmique, qui est une structure de composition biochimique similaire à la membrane plasmique générale présente dans les cellules eucaryotes. La deuxième couche est le glycocalyx, qui est en contact avec la membrane basale. La membrane basale est riche en fibrilles de collagène et en protéines qui permettent aux fibres musculaires d’y adhérer. Le cytosquelette de la cellule musculaire, constitué d’une grande quantité de protéine actine, est relié à la membrane basale par des protéines transmembranaires de la membrane plasmique. Les extrémités des fibres musculaires fusionnent avec les fibres tendineuses, qui se regroupent à leur tour en faisceaux pour former les tendons musculaires. Ces derniers fixent les fibres musculaires à l’os.

Il existe 3 couches de tissu conjonctif dans les muscles. Ce sont l’épimysium, le périmysium et l’endomysium. La couche la plus externe de tissu conjonctif entourant un muscle squelettique est l’épimysium. Le périmysium entoure les faisceaux de fibres musculaires (fascicules) et l’endomysium entoure les fibres musculaires individuelles. Alors, quelle est la différence entre le sarcolemme et l’endomysium ? Il est important de ne pas confondre ces termes. Le sarcolemme est la membrane cellulaire de la fibre musculaire, et l’endomysium est la couche de tissu conjonctif qui recouvre la fibre musculaire. La figure 2 montre l’emplacement des 3 couches de tissu conjonctif.

Pour comprendre la structure et la fonction du sarcolemme, nous devons d’abord comprendre la structure du tissu musculaire strié. Dans les fibres musculaires, on trouve des myofibrilles sur toute la longueur de la cellule. Les myofibrilles peuvent être décrites comme des unités de la cellule musculaire constituées de protéines organisées, les sarcomères. On peut trouver des centaines à des milliers de myofibrilles dans chaque fibre musculaire.

Il existe 2 types de myofibrilles qui sont soit constituées de filaments épais, soit de filaments fins. La protéine actine forme principalement les filaments fins avec les protéines tropomyosine et troponine. La protéine myosine forme les filaments épais. Ces filaments se chevauchent pour former des motifs que l’on peut observer au microscope (stries).

L’actine et la myosine sont les protéines impliquées dans la contraction musculaire. Ces filaments fins et épais s’agencent pour former des bandes appelées bandes A et bandes I. « A » signifie anisotrope (car les filaments sont plus forts dans une direction que dans l’autre) et « I » signifie isotrope (car ils ont les mêmes propriétés physiques dans toutes les directions). La bande A contient une zone H où il n’y a pas de chevauchement entre les filaments fins et épais. Elle est constituée uniquement du filament épais et permet la contraction musculaire en se raccourcissant.

Un sarcomère est une unité structurelle du tissu musculaire strié. Les sarcomères sont des unités répétitives qui se produisent entre chaque ligne Z (ou disque Z). La ligne Z est la limite entre chaque sarcomère. Le sarcomère est composé de myofibrilles. La ligne M se trouve au centre du sarcomère et constitue le site d’attachement des filaments épais. La ligne M est composée des protéines myomesin, titin, obscurin, et obsl1. Les figures 3 et 4 montrent la structure d’un sarcomère en indiquant les différents filaments et bandes.

Nous avons maintenant examiné la structure du tissu musculaire. Nous pouvons mieux comprendre la membrane plasmique des cellules musculaires. Comme mentionné précédemment, la membrane plasmique d’une fibre musculaire squelettique est appelée le sarcolemme. Le sarcolemme s’invagine dans le cytoplasme de la cellule musculaire (sarcoplasme). Cela forme des tubules membranaires qui traversent les cellules musculaires. On les appelle les tubules transversaux (ou « tubules T »). Les tubules T contiennent du liquide extracellulaire, qui est riche en ions calcium et sodium.

À l’intérieur des fibres musculaires, les tubules T se trouvent à proximité de zones élargies du réticulum sarcoplasmique appelées cisternae terminaux. Deux cisternes terminaux situés de part et d’autre d’un tubule T sont appelés triades. Il y a des milliers de triades dans chaque fibre musculaire. Le réticulum sarcoplasmique entoure les myofibrilles et se compose de tubules liés à la membrane. Le réticulum sarcoplasmique fonctionne comme une réserve de calcium. De plus amples informations concernant la fonction du sarcolemme sont décrites plus en détail ci-dessous. La figure 5 montre la relation anatomique des tubules T, des citernes terminales et du réticulum sarcoplasmique, ainsi qu’une image microscopique d’une triade.

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La fonction du sarcolemme

Quelle est la fonction du sarcolemme ? En tant que membrane des cellules musculaires, le sarcolemme fonctionne comme une barrière entre les parties extracellulaires et intercellulaires des cellules des fibres musculaires. Il peut le faire parce que la membrane est de nature lipidique, séparant ainsi les fluides des espaces intracellulaires et extracellulaires et ne laissant entrer l’eau que par les canaux aquaporines. La membrane contient des pompes ioniques comme dans les autres membranes cellulaires du corps, ce qui permet de créer des gradients ioniques pour utiliser l’ATP.

La partie de la membrane des tubules T du sarcolemme est très plastique et assure donc la stabilité pendant la contraction musculaire. Des études ont également montré que les tubules T sont impliqués dans l’équilibre hydrique et la régulation du volume cellulaire, la récupération de la fatigue musculaire ainsi que le transport de molécules. Les tubules T ont également un rôle important impliqué dans la transmission des potentiels d’action qui sera discuté plus tard.

La structure et la conception du sarcolemme sont essentielles pour recevoir et conduire les stimuli. Pendant l’état de repos, le sarcolemme maintient l’intérieur de la fibre musculaire à un potentiel négatif par rapport au liquide extracellulaire. Il expulse plus d’ions sodium qu’il n’absorbe d’ions potassium. Par conséquent, le sarcoplasme a une concentration de potassium plus élevée mais une concentration de sodium plus faible que l’espace extracellulaire. En termes de charge, cela signifie que l’intérieur du sarcolemme a une charge négative, et que l’espace extracellulaire a une charge positive.

Imbriqués dans le sarcolemme, on trouve des canaux sodiques dépendant du voltage, des pompes ATPase sodiques et potassiques, et des pompes potassiques dépendant du voltage. Ces canaux et ces pompes sont responsables du maintien d’un potentiel négatif. Le sarcolemme est également semi-perméable et permet la diffusion des ions le long de leurs gradients électrochimiques.

Qu’est-ce qui initie un potentiel d’action sur une cellule musculaire ?

Un potentiel d’action peut être décrit comme un changement soudain du potentiel de repos de la membrane. Le neurotransmetteur acétylcholine (ACh) initie une cascade d’événements lorsqu’il est libéré des jonctions neuromusculaires au niveau des terminaisons nerveuses pré-synaptiques. L’ACh se lie à des récepteurs sur le sarcolemme connus sous le nom de récepteurs nicotiniques de l’acétylcholine (nAChR).

Cette liaison permet la circulation du sodium le long de son gradient de concentration créant un potentiel d’action conduisant à la dépolarisation de la fibre musculaire. En termes simples, la différence de tension est réduite entre l’intérieur du sarcolemme et l’extérieur dans la matrice extracellulaire par les ions sodium qui entrent dans le muscle et les ions potassium qui en sortent.

La repolarisation de la membrane se produit lorsque la membrane revient à son état de repos. En raison de la charge positive de l’intérieur de la membrane, les canaux sodiques dépendant du voltage se ferment et les canaux potassiques dépendant du voltage s’ouvrent, mais seulement lorsque le sarcoplasme a atteint sa charge positive maximale. Les ions potassium chargés positivement peuvent alors retourner dans l’espace extracellulaire à l’extérieur de la cellule musculaire ; cela permet une diminution de la charge positive et on dit que le sarcolemme est repolarisé. Pendant la repolarisation, et peu de temps après, les canaux sodiques doivent revenir à leur état de repos et la membrane ne peut plus être repolarisée. C’est ce que l’on appelle la période réfractaire. La figure 6 montre la cascade d’événements impliqués dans la dépolarisation du sarcolemme.

Figure 6. Événements de dépolarisation dans le sarcolemme. Crédit : RPayne0216, Examen de cours 3 : étapes du résumé des événements de la génération et de la propagation d’un potentiel d’action dans une fibre musculaire squelettique, de Quizlet.

L’importance des tubules T et des triades

Le potentiel d’action voyage du sarcolemme le long d’un tubule T et dans le réticulum sarcoplasmique. Ce faisant, la libération d’ions calcium est stimulée à partir des citernes terminales du réticulum sarcoplasmique. Les ions calcium se lient alors à la troponine (un complexe protéique globulaire présent dans les filaments fins avec l’actine et la tropomyosine). Les sites d’actine sont alors exposés, et la contraction musculaire peut avoir lieu. Le potentiel d’action peut être décrit comme une vague s’éloignant de la jonction neuromusculaire le long du sarcolemme.

La communication du signal du sarcolemme aux protéines musculaires est aidée par les ions calcium. Les fibres musculaires peuvent rapidement libérer et absorber des ions calcium. Comme les myofibrilles peuvent mesurer des millimètres, voire jusqu’à des centimètres de long, la structure en triades fonctionne pour relier le sarcolemme aux réserves de calcium. Cela permet de surmonter les limites spatiales de l’utilisation du calcium comme messager.

La communication du signal entre le sarcolemme et les myofibrilles pour commencer la contraction musculaire est connue sous le nom de couplage excitation-contraction (E-C). Ce terme a été décrit pour la première fois par Alexander Sandow en 1952. Les tubules T et le réticulum sarcoplasmique sont essentiels au couplage E-C. Les tubules T transportent le potentiel d’action le long de leur surface, provoquant la dépolarisation de l’intérieur de la cellule. Les citernes terminales du réticulum sarcoplasmique ont des concentrations élevées d’ions calcium à l’intérieur.

Alors que les tubules T conduisent le potentiel d’action, les citernes terminales qui sont proches ouvrent des canaux de libération voltage-dépendants. Ces événements permettent la diffusion du calcium dans le sarcoplasme. Cela augmente la quantité de calcium disponible pour se lier à la troponine, ce qui entraîne son changement de conformation et le déplacement de la tropomyosine sur le filament d’actine. Cela révèle le site de liaison à la myosine sur les molécules d’actine.

Lorsque la concentration de calcium est épuisée, la contraction musculaire s’arrête. Les niveaux de calcium peuvent être restaurés à leur état de repos en étant activement transportés à nouveau dans le réticulum sarcoplasmique. L’état de repos empêche la contraction musculaire en maintenant les ions calcium retenus dans le réticulum sarcoplasmique et éloignés du sarcoplasme. La figure 7 illustre cette séquence d’événements.

Sarcolemme dysfonctionnel.

Les maladies du muscle squelettique qui entraînent une faiblesse et une dégénérescence musculaires peuvent être causées par des maladies héréditaires de dystrophie musculaire. Il s’agit de troubles progressifs où les fibres musculaires saines sont remplacées par de la graisse et de la fibrose. Une insuffisance respiratoire peut également survenir si la maladie touche les muscles respiratoires.

La dystrophie musculaire de Duchenne (DMD) est un tel exemple et l’une des formes les plus courantes de dystrophie musculaire. Elle touche les hommes et est causée par une mutation sur le gène de la dystrophine sur le chromosome X. La dystrophie musculaire de Becker est également causée par des mutations sur le gène qui code la dystrophine. Cette maladie a un début plus tardif que la DMD.

La dystrophine est une protéine qui se trouve dans le sarcolemme faisant face au sarcoplasme. Elle fonctionne comme un intégrateur du cytosquelette donnant la stabilité de la membrane. Elle protège les cellules musculaires des dommages induits par la contraction. Les mutations génétiques du complexe dystrophine provoquent une faiblesse musculaire et une dystrophie musculaire.

La myasthénie grave est une autre maladie qui affecte le sarcolemme. Il s’agit d’une maladie auto-immune dans laquelle des auto-anticorps sont dirigés vers les nAChRs du sarcolemme. Ces anticorps peuvent bloquer ou détruire ces récepteurs. Cela entraîne une faiblesse musculaire, un essoufflement, des problèmes de vision, des difficultés à avaler et une chute des paupières.

Importance biologique du sarcolemme

Biologiquement, le sarcolemme a de nombreuses fonctions et est plus qu’une simple membrane cellulaire. En plus de permettre l’endo- et l’exocytose, le sarcolemme agit comme une barrière et un lien avec le cytosquelette de la matrice extracellulaire. C’est également un isolant électrique.

En tant que jonction neuromusculaire, il fonctionne pour propager les potentiels d’action et est impliqué dans le couplage excitation-contraction. De plus, l’afflux de calcium à travers le sarcolemme lui permet de se réparer et de continuer à maintenir une fonction de barrière. Si la membrane est endommagée, l’entrée de calcium déclenche l’exocytose et la fusion des vésicules, ce qui entraîne la formation d’un patch au site de la blessure (patch membranaire). La figure 8 illustre ce processus. Un flux calcique anormal peut entraîner des problèmes de fonctionnement des fibres musculaires. Il entraîne des changements dans la régulation des ions dans les protéines musculaires. On pense qu’un flux calcique incorrect peut être impliqué dans la dégradation des fibres musculaires dans la dystrophie musculaire.

L’importance du sarcolemme en tant qu’entité biologique est mise en évidence par les maladies qui provoquent son dysfonctionnement.

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