Verschiebungen und lineare Beschleunigungen des Kopfes, wie sie z.B. durch Kipp- oder Translationsbewegungen hervorgerufen werden (siehe Kasten A), werden von den beiden Otolithenorganen, dem Sacculus und dem Utrikel, erfasst. Diese beiden Organe enthalten ein sensorisches Epithel, die Makula, die aus Haarzellen und zugehörigen Stützzellen besteht. Über den Haarzellen und ihren Haarbündeln liegt eine gallertartige Schicht, und darüber befindet sich eine faserige Struktur, die Otolithenmembran, in die Kristalle aus Kalziumkarbonat eingebettet sind, die Otoconia genannt werden (Abbildungen 14.3 und 14.4A). Die Kristalle geben den Otolithenorganen ihren Namen (Otolith ist griechisch für „Ohrensteine“). Die Otolithen machen die Otolithenmembran erheblich schwerer als die sie umgebenden Strukturen und Flüssigkeiten; daher bewirkt die Schwerkraft beim Neigen des Kopfes eine Verschiebung der Membran relativ zum sensorischen Epithel (Abbildung 14.4B). Die daraus resultierende Scherbewegung zwischen der Otolithenmembran und der Makula verschiebt die Haarbündel, die in der unteren, gallertartigen Oberfläche der Membran eingebettet sind. Diese Verschiebung der Haarbündel erzeugt ein Rezeptorpotential in den Haarzellen. Eine Scherbewegung zwischen Makula und Otolithenmembran tritt auch bei linearen Beschleunigungen des Kopfes auf (siehe Abbildung 14.5); die größere relative Masse der Otolithenmembran bewirkt, dass sie der Makula vorübergehend hinterherhinkt, was zu einer transienten Verschiebung der Haarbündel führt. Die ähnlichen Effekte, die durch bestimmte Kopfneigungen und lineare Beschleunigungen auf die otolithischen Haarzellen ausgeübt werden, erklären die Wahrnehmungsäquivalenz dieser verschiedenen Reize, wenn kein visuelles Feedback vorhanden ist, wie es im Dunkeln oder bei geschlossenen Augen der Fall ist.
Abbildung 14.3
Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme von Kalziumkarbonatkristallen (Otokonien) in der Makula utriculae der Katze. Jeder Kristall ist etwa 50 mm lang. (Aus Lindeman, 1973.)
Abbildung 14.5
Auf den Kopf wirkende Kräfte und die daraus resultierende Verschiebung der Otolithenmembran der Utrikularmakula. Für jede der Positionen und Beschleunigungen aufgrund von Translationsbewegungen wird ein bestimmter Satz von Haarzellen maximal erregt, während ein anderer Satz (mehr…)
Wie bereits erwähnt, ist die Orientierung der Haarzellenbündel relativ zur Striola organisiert, die die darüber liegende Schicht der Otokonien abgrenzt (siehe Abbildung 14.4A). Die Striola bildet eine spiegelsymmetrische Achse, so dass Haarzellen auf gegenüberliegenden Seiten der Striola entgegengesetzte morphologische Polarisationen aufweisen. Eine Neigung entlang der Achse der Striola erregt also die Haarzellen auf der einen Seite und hemmt die Haarzellen auf der anderen Seite. Die sacculäre Makula ist vertikal und die utriculäre Makula horizontal orientiert, mit einer kontinuierlichen Variation der morphologischen Polarisation der Haarzellen, die sich in jeder Makula befinden (wie in Abbildung 14.4C gezeigt, wo die Pfeile die Bewegungsrichtung anzeigen, die die Erregung erzeugt). Die Inspektion der erregenden Orientierungen in den Makulae zeigt, dass das Utrikel auf Bewegungen des Kopfes in der horizontalen Ebene reagiert, wie z. B. seitliche Kopfneigungen und schnelle seitliche Verschiebungen, während der Sacculus auf Bewegungen in der vertikalen Ebene reagiert (Auf-Ab- und Vor-Rück-Bewegungen in der Sagittalebene). Beachten Sie, dass die Makulae sacculare und utriculare auf der einen Kopfseite spiegelbildlich zu denen auf der anderen Seite sind. Daher hat eine Neigung des Kopfes zu einer Seite entgegengesetzte Auswirkungen auf die entsprechenden Haarzellen der beiden Utrikularmakulae. Dieses Konzept ist wichtig, um zu verstehen, wie die zentralen Verbindungen der vestibulären Peripherie die Interaktion der Eingänge von den beiden Seiten des Kopfes vermitteln (siehe nächster Abschnitt).