Guinguette Marais Poitevin

Der Prozess der Photosynthese: Die Umwandlung von Lichtenergie in ATP

Die Elektronenübertragungen der Lichtreaktionen liefern die Energie für die Synthese von zwei Verbindungen, die für die Dunkelreaktionen wichtig sind: NADPH und ATP. Im vorherigen Abschnitt wurde erklärt, wie der nichtzyklische Elektronenfluss zur Reduktion von NADP+ zu NADPH führt. In diesem Abschnitt wird die Synthese der energiereichen Verbindung ATP beschrieben.

ATP entsteht durch die Anlagerung einer Phosphatgruppe an ein Molekül Adenosindiphosphat (ADP) – oder chemisch ausgedrückt: durch die Phosphorylierung von ADP. Diese Reaktion erfordert einen beträchtlichen Energieaufwand, von dem ein Großteil in der Bindung zwischen der hinzugefügten Phosphatgruppe und ADP gebunden ist. Da diese Reaktion in den Chloroplasten durch Lichtenergie angetrieben wird, bezeichnet man die Produktion von ATP während der Photosynthese als Photophosphorylierung, im Gegensatz zur oxidativen Phosphorylierung in der Elektronentransportkette im Mitochondrium.

Im Gegensatz zur Produktion von NADPH findet die Photophosphorylierung von ADP sowohl in Verbindung mit zyklischem als auch mit nichtzyklischem Elektronenfluss statt. Tatsächlich spekulieren Forscher, dass der einzige Zweck des zyklischen Elektronenflusses die Photophosphorylierung sein könnte, da dieser Prozess keinen Nettotransfer von Elektronen auf Reduktionsmittel beinhaltet. Die relativen Mengen des zyklischen und nicht-zyklischen Flusses können in Übereinstimmung mit dem sich ändernden physiologischen Bedarf an ATP und reduziertem Ferredoxin und NADPH in Chloroplasten angepasst werden. Im Gegensatz zum Elektronentransfer bei den Lichtreaktionen I und II, der in Membranfragmenten stattfinden kann, sind intakte Thylakoide für eine effiziente Photophosphorylierung erforderlich. Diese Voraussetzung ergibt sich aus der besonderen Natur des Mechanismus, der die Photophosphorylierung mit dem Elektronenfluss in den Lamellen verbindet.

Die Theorie, die die Bildung von ATP mit dem Elektronenfluss in den Membranen sowohl der Chloroplasten als auch der Mitochondrien (den Organellen, die für die ATP-Bildung während der Zellatmung verantwortlich sind) in Verbindung bringt, wurde erstmals vom englischen Biochemiker Peter Dennis Mitchell vorgeschlagen, der 1978 den Nobelpreis für Chemie erhielt. Diese chemiosmotische Theorie wurde etwas modifiziert, um späteren experimentellen Fakten gerecht zu werden. Die allgemeinen Merkmale sind jetzt weithin akzeptiert. Ein zentrales Merkmal ist die Bildung eines Wasserstoffionen- (Protonen-) Konzentrationsgradienten und einer elektrischen Ladung über intakte Lamellen. Die durch den Protonengradienten und die elektrische Ladung gespeicherte potentielle Energie wird dann genutzt, um die energetisch ungünstige Umwandlung von ADP und anorganischem Phosphat (Pi) zu ATP und Wasser anzutreiben.

Der Mangan-Protein-Komplex, der mit der Lichtreaktion II assoziiert ist, ist dem Inneren des Thylakoids ausgesetzt. Folglich führt die Oxidation von Wasser während der Lichtreaktion II zur Freisetzung von Wasserstoffionen (Protonen) in den inneren Thylakoidraum. Darüber hinaus ist es wahrscheinlich, dass die Lichtreaktion II den Transfer von Elektronen über die Lamelle in Richtung ihrer Außenseite zur Folge hat, so dass die Plastochinonmoleküle bei ihrer Reduktion Protonen von der Außenseite des Thylakoids aufnehmen können. Wenn diese reduzierten Plastochinonmoleküle oxidiert werden und dabei Elektronen an den Cytochrom-Eisen-Schwefel-Komplex abgeben, werden Protonen im Inneren der Thylakoide freigesetzt. Da die Lamelle für sie undurchlässig ist, führt die Freisetzung von Protonen innerhalb des Thylakoids durch die Oxidation sowohl von Wasser als auch von Plastochinon zu einer höheren Konzentration von Protonen innerhalb des Thylakoids als außerhalb. Mit anderen Worten: Es entsteht ein Protonengradient über die Lamelle. Da Protonen positiv geladen sind, führt die Bewegung von Protonen über die Thylakoidlamelle während der beiden Lichtreaktionen zur Etablierung einer elektrischen Ladung über die Lamelle.

Ein Enzymkomplex, der sich teilweise in und auf den Lamellen befindet, katalysiert die Reaktion, bei der ATP aus ADP und anorganischem Phosphat gebildet wird. Die Umkehrung dieser Reaktion wird durch ein Enzym namens ATP-ase katalysiert; daher wird der Enzymkomplex manchmal auch als ATP-ase-Komplex bezeichnet. Er wird auch als Kopplungsfaktor bezeichnet. Er besteht aus hydrophilen Polypeptiden (F1), die aus der äußeren Oberfläche der Lamellen herausragen, und hydrophoben Polypeptiden (F0), die im Inneren der Lamellen eingebettet sind. F0 bildet einen Kanal, der es Protonen ermöglicht, durch die Lamellenmembran zu F1 zu fließen. Die Enzyme in F1 katalysieren dann die ATP-Bildung, wobei sie sowohl die Protonenversorgung als auch die lamellare Transmembranladung nutzen.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Nutzung der Lichtenergie für die ATP-Bildung indirekt erfolgt: Ein Protonengradient und eine elektrische Ladung, die in oder über den Lamellen als Folge des Elektronenflusses in den Lichtreaktionen aufgebaut werden, liefern die Energie, um die Synthese von ATP aus ADP und Pi anzutreiben.