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Einführung
Die Spermatogenese ist der Prozess der allmählichen Umwandlung von Keimzellen in Spermatozoen. Sie findet hauptsächlich in den Hodenkanälchen statt und kann in drei Phasen unterteilt werden, die jeweils mit unterschiedlichen Keimzelltypen verbunden sind:
- Proliferative Phase: Spermatogonien → Spermatozyten
- Meiotische Phase: Spermatozyten → Spermatiden
- Differenzierungsphase (auch Spermiogenese genannt): Spermatiden → Spermatozoen
Im Gegensatz zur weiblichen Gametenproduktion, die vollständig vor der Geburt stattfindet und deren Reifung pulsierend nach der Pubertät erfolgt, produzieren Männer ab der Pubertät für den Rest ihres reproduktiven Lebens kontinuierlich Gameten, deren Freisetzung konstant ist.
Die Hodentubuli sind der Ort der Spermatogenese. Die beiden Hauptzelltypen innerhalb der Tubuli, die an der Spermatogenese beteiligt sind, sind die Keimzellen, die sich zu Spermien entwickeln, und somatische Zellen, die als Sertoli-Zellen bekannt sind und die Keimzellen während des gesamten Entwicklungsprozesses versorgen.
Während die Keimzellen ihre Entwicklungsstadien durchlaufen, bewegen sie sich langsam von der Basalmembran der Tubuli durch die engen Verbindungsstellen zwischen den Sertoli-Zellen in das Tubuluslumen.
Stadien der Spermatogenese
Proliferationsphase
Stamm- oder A-Spermatogonien, die sich in der basalen Region des Tubulusepithels befinden, durchlaufen Mitose. Die Nachkommen dieser Teilungen behalten ihre eigene Anzahl bei und bringen mehrere miteinander verbundene B-Spermatogonien hervor (die Anzahl dieser, die aus einer einzigen A-Spermatogonie entstehen, ist artabhängig). B-Spermatogonien teilen sich, um primäre (1o) Spermatozyten hervorzubringen. Alle Nachkommen eines B-Spermatogoniums bleiben durch zytoplasmatische Brücken verbunden und bilden einen synzytiumähnlichen Zellklon, der sich synchron entwickelt.
Meiotische Phase
Jeder 1o-Spermatozyt teilt sich, um zwei kurzlebige sekundäre (2o) Spermatozyten hervorzubringen, aus denen wiederum jeweils zwei Spermatiden entstehen. Die Spermatiden enthalten eine haploide Anzahl von Chromosomen (die Hälfte der Anzahl einer somatischen Zelle). 1o Spermatozyten sind die größten Zellen in der spermatogenen Reihe und befinden sich etwa in der Mitte des Hodenepithels.
Der Prozess der Meiose erstreckt sich über einen langen Zeitraum, wobei die Prophase der ersten meiotischen Teilung bis zu drei Wochen dauert
Differenzierungsphase
Diese Phase wird auch als Spermiogenese bezeichnet.
Spermatiden durchlaufen eine Transformation zu Spermatozoen. Viele Veränderungen finden innerhalb der Zellen statt, die drei wichtigsten sind:
i) Bildung des Akrosoms, das den kranialen Teil des Kopfes bedeckt. Das Akrosom enthält hydrolytische Enzyme, um die Fusion von Spermium und Eizelle für die Befruchtung zu ermöglichen.
ii) Kondensation des Kernchromatins im Kopf, um eine dunkel gefärbte Struktur zu bilden
iii) Wachstum des Schwanzes gegenüber dem Akrosom und Verlust von überschüssigem zytoplasmatischem Material, das als Restkörper abgestoßen wird. Der Körper wird von den Sertoli-Zellen phagoktiert.
Die morphologischen Veränderungen, die während dieses Prozesses auftreten, kann man erkennen, wenn man Schnitte von verschiedenen Hodenkanälchen untersucht.
Für eine schematische Darstellung siehe Abbildung 2.
Hormonelle Steuerung der Spermatogenese
Die Spermatogenese wird durch einen komplexen Feedback-Mechanismus gesteuert, an dem der Hypothalamus, der Hypophysenvorderlappen und die Hoden beteiligt sind. Das Gonadotropin-Releasing-Hormon (GnRH) wird vom Hypothalamus pulsatil ausgeschüttet und gelangt über die Pfortader zum Hypophysenvorderlappen, wo es auf die gonadotrophen Zellen wirkt. Diese Zellen reagieren auf die Stimulation, indem sie je nach Muster der GnRH-Sekretion entweder follikelstimulierendes Hormon (FSH) oder luteinisierendes Hormon (LH) produzieren.
LH und FSH wandern im Blutkreislauf zu den Hoden, wo LH auf die Leydig-Zellen einwirkt und sie zur Umwandlung von Steroiden in Testosteron und andere Androgene anregt, die wiederum zur Stimulation der Sertoli-Zellen beitragen.
FSH wirkt auf die Rezeptoren der Sertoli-Zellen und stimuliert in Kombination mit Testosteron viele Funktionen, darunter die Synthese und Sekretion von Östrogen, Inhibin und vielen anderen Produkten, die Meiose, die Spermatozytenreifung und die Funktion der Leydig-Zellen.
Inhibin, Testosteron und Östrogen haben eine negative Rückkopplung auf den Hypophysenvorderlappen und den Hypothalamus, um die Sekretion der gonadotrophen Hormone zu unterdrücken (Abbildung 3).
Webinare
Bovine Spermienmorphologie
- Hess RA, Spermatogenesis, overview. In: Knobil E, Neil JD (eds.), Encyclopedia of Reproduction. New York: Academic Press; 1999: S. 539-545
Cunningham, JG und Klein, BG (eds)(2007) Textbook of Veterinary Physiology. Saunders Elsevier.
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