Struttura e funzione
I motoneuroni superiori e inferiori insieme comprendono un percorso a due neuroni che è responsabile del movimento. I motoneuroni superiori e inferiori utilizzano diversi neurotrasmettitori per trasmettere i loro segnali. I motoneuroni superiori usano il glutammato, mentre i motoneuroni inferiori usano l’acetilcolina.
Per eseguire un movimento, un segnale deve iniziare nella corteccia motoria primaria del cervello, che si trova nel giro precentrale. Nella corteccia motoria primaria si trovano i corpi cellulari dei motoneuroni superiori, chiamati cellule di Betz. In particolare, queste cellule si trovano nello strato 5 della corteccia motoria e hanno lunghi dendriti apicali che si ramificano nello strato 1. Il motoneurone superiore è responsabile dell’integrazione di tutti i segnali eccitatori e inibitori provenienti dalla corteccia e della loro traduzione in un segnale che inizierà o inibirà il movimento volontario. I neuroni talamocorticali e i neuroni di proiezione callosa regolano i neuroni motori superiori. Mentre il meccanismo di regolazione di queste entità non è completamente compreso, si pensa che la maggior parte dell’input eccitatorio a questi neuroni provenga dai neuroni situati negli strati 2, 3 e 5 della corteccia motoria. Gli assoni del motoneurone superiore scendono attraverso l’arto posteriore della capsula interna. Da lì, continuano attraverso i peduncoli cerebrali nel mesencefalo, le fibre pontine longitudinali e infine le piramidi midollari. È in questa posizione che la maggior parte (circa il 90%) delle fibre si decussano e continuano lungo il midollo spinale sul lato controlaterale del corpo come il tratto corticospinale laterale. Il tratto corticospinale laterale è la più grande via discendente e si trova nel funicolo laterale. Questo tratto sinapsi direttamente sul motoneurone inferiore nel corno anteriore del midollo spinale. Le fibre del tratto piramidale che non hanno decussato al midollo comprendono il tratto corticospinale anteriore, che è molto più piccolo del tratto corticospinale laterale. Questo tratto si trova vicino alla fessura mediana anteriore ed è responsabile del movimento e del controllo assiale e prossimale degli arti, che aiuta la postura. Anche se non si decussa nel midollo allungato, questo tratto si decussa a livello della colonna vertebrale innervata.
Il motoneurone inferiore è responsabile della trasmissione del segnale dal motoneurone superiore al muscolo effettore per eseguire un movimento. Ci sono tre grandi tipi di motoneuroni inferiori: motoneuroni somatici, motoneuroni efferenti viscerali speciali (branchiali) e motoneuroni viscerali generali.
I motoneuroni somatici si trovano nel tronco encefalico e si dividono ulteriormente in tre categorie: alfa, beta e gamma. I motoneuroni alfa innervano le fibre muscolari extrafusali e sono il mezzo principale di contrazione dei muscoli scheletrici. Il grande corpo cellulare del motoneurone alfa può trovarsi sia nel tronco cerebrale che nel midollo spinale. Nel midollo spinale, i corpi cellulari si trovano nel corno anteriore e quindi sono chiamati cellule del corno anteriore. Dalla cellula del corno anteriore, un singolo assone va a innervare molte fibre muscolari all’interno di un singolo muscolo. Le proprietà di queste fibre muscolari sono quasi identiche, permettendo un movimento controllato e sincrono dell’unità motoria alla depolarizzazione del motoneurone inferiore. I motoneuroni beta sono poco caratterizzati, ma è stato stabilito che innervano sia le fibre extrafusali che quelle intrafusali. I motoneuroni gamma innervano i fusi muscolari e dettano la loro sensibilità. Questi neuroni rispondono principalmente all’allungamento del fuso muscolare. Nonostante siano chiamati “neuroni motori”, questi neuroni non causano direttamente alcuna funzione motoria. Si pensa che si attivino insieme ai neuroni motori alfa e che mettano a punto la contrazione muscolare (coattivazione alfa-gamma). Un’interruzione dei motoneuroni alfa o gamma provocherà un’interruzione del tono muscolare.
I motoneuroni inferiori hanno anche un ruolo nell’arco riflesso somatico. Quando i fusi muscolari rilevano un tratto improvviso, un segnale viaggia lungo le fibre nervose afferenti. Queste fibre nervose sinapsi o direttamente sul neurone motore alfa (arco riflesso monosinaptico), o su interneuroni, che poi sinapsi sul neurone motore alfa (arco riflesso polisinaptico). Il motoneurone inferiore innerva il muscolo effettore, permettendo una risposta muscolare rapida. Un arco riflesso permette l’interpretazione e la reazione allo stimolo immediatamente attraverso il midollo spinale, bypassando il cervello, con conseguente risposta effettrice più rapida.
I motoneuroni branchiali innervano i muscoli della testa e del collo che derivano dagli archi branchiali. Si trovano nel tronco encefalico. I motoneuroni branchiali e i neuroni sensoriali formano insieme i nuclei dei nervi cranici V, VII, IX, X e XI.
I motoneuroni viscerali contribuiscono alle funzioni simpatiche e parasimpatiche del sistema nervoso autonomo. Nel sistema nervoso simpatico, i motoneuroni centrali sono presenti nel midollo spinale da T1-L2. Appaiono nel nucleo intermedio-laterale (IML). I neuroni motori di questo nucleo hanno tre vie diverse. I primi due percorsi sono verso i gangli prevertebrali e paravertebrali, dai quali i neuroni periferici vanno a innervare il cuore, il colon, l’intestino, i reni e i polmoni. La terza via possibile in questo sistema è quella delle cellule cromaffini produttrici di catecolamina del midollo surrenale. Mirando a queste tre vie, i motoneuroni viscerali della divisione simpatica contribuiscono alla risposta di “lotta o fuga”. D’altra parte, nel sistema parasimpatico, i motoneuroni viscerali contribuiscono a dare origine ai nervi cranici III, VII, IX e X. Oltre che nel tronco encefalico, questi motoneuroni viscerali contribuiscono al sistema parasimpatico nel midollo spinale ai livelli S2-S4. Analogamente alla divisione simpatica, questi motoneuroni innervano direttamente i gangli del cuore, del pancreas, dei polmoni e dei reni. Quindi, in entrambe le divisioni del sistema autonomo, questi motoneuroni inferiori assumono un ruolo diverso dai motoneuroni somatici, in quanto non innervano direttamente un muscolo effettore, ma innervano i gangli.