Le cellule ciliate cocleari negli esseri umani consistono in una fila di cellule ciliate interne e tre file di cellule ciliate esterne (vedi Figura 13.4). Le cellule ciliate interne sono i recettori sensoriali effettivi, e il 95% delle fibre del nervo uditivo che proiettano al cervello provengono da questa sottopopolazione. Le terminazioni sulle cellule ciliate esterne sono quasi tutte da assoni efferenti che nascono da cellule nel cervello.
Un indizio sul significato di questa via efferente è stato fornito dalla scoperta che il movimento della membrana basilare è influenzato da un processo attivo all’interno della coclea, come già notato. In primo luogo, si è scoperto che la coclea emette effettivamente il suono in determinate condizioni. Queste emissioni otoacustiche possono essere rilevate posizionando un microfono sensibile al timpano e monitorando la risposta dopo aver presentato brevemente un tono. Tali emissioni possono anche verificarsi spontaneamente. Queste osservazioni indicano chiaramente che un processo all’interno della coclea è in grado di produrre suoni. In secondo luogo, la stimolazione del fascio olivococcleare incrociato, che fornisce l’input efferente alle cellule ciliate esterne, può ampliare le curve di sintonia dell’ottavo nervo. Infine, le cellule ciliate esterne isolate si muovono in risposta a piccole correnti elettriche, apparentemente a causa del processo di trasduzione guidato al contrario. Quindi, sembra probabile che le cellule ciliate esterne affilino il potere di risoluzione delle frequenze della coclea contraendosi e rilassandosi attivamente, cambiando così la rigidità della membrana tectoriale in punti particolari. Un processo attivo di questo tipo è necessario in ogni caso per spiegare la vibrazione non lineare della membrana basilare a basse intensità sonore (Box B).