Spostamenti e accelerazioni lineari della testa, come quelli indotti da movimenti di inclinazione o traslazione (vedi Box A), sono rilevati dai due organi dell’otolito: il sacculo e l’utricolo. Entrambi questi organi contengono un epitelio sensoriale, la macula, che consiste in cellule ciliate e cellule di supporto associate. Sopra le cellule ciliate e i loro fasci di capelli c’è uno strato gelatinoso, e sopra questo c’è una struttura fibrosa, la membrana otolitica, in cui sono incorporati cristalli di carbonato di calcio chiamati otoconia (Figure 14.3 e 14.4A). I cristalli danno agli organi otolitici il loro nome (otolith è il termine greco per “pietre dell’orecchio”). Gli otoconi rendono la membrana otolitica considerevolmente più pesante delle strutture e dei fluidi che la circondano; così, quando la testa si inclina, la gravità fa spostare la membrana rispetto all’epitelio sensoriale (Figura 14.4B). Il movimento di taglio risultante tra la membrana otolitica e la macula sposta i fasci di capelli, che sono incorporati nella superficie gelatinosa inferiore della membrana. Questo spostamento dei fasci di capelli genera un potenziale recettoriale nelle cellule ciliate. Un movimento di taglio tra la macula e la membrana otolitica si verifica anche quando la testa subisce accelerazioni lineari (vedi Figura 14.5); la maggiore massa relativa della membrana otolitica la fa rimanere temporaneamente indietro rispetto alla macula, portando ad uno spostamento transitorio del fascio di capelli. Gli effetti simili esercitati sulle cellule ciliate otolitiche da certe inclinazioni della testa e accelerazioni lineari spiegano l’equivalenza percettiva di questi diversi stimoli quando il feedback visivo è assente, come avviene al buio o quando gli occhi sono chiusi.
Figura 14.3
Micrografia elettronica a scansione di cristalli di carbonato di calcio (otoconia) nella macula utricolare del gatto. Ogni cristallo è lungo circa 50 mm. (Da Lindeman, 1973.)
Figura 14.5
Forze che agiscono sulla testa e lo spostamento risultante della membrana otolitica della macula utricolare. Per ciascuna delle posizioni e delle accelerazioni dovute ai movimenti traslazionali, un certo gruppo di cellule ciliate sarà eccitato al massimo, mentre un altro gruppo (più…)
Come già detto, l’orientamento dei fasci di cellule ciliate è organizzato rispetto alla striola, che delimita lo strato sovrastante di otoconi (vedi Figura 14.4A). La striola forma un asse di simmetria speculare tale che le cellule ciliate sui lati opposti della striola hanno polarizzazioni morfologiche opposte. Così, un’inclinazione lungo l’asse della striola ecciterà le cellule ciliate su un lato mentre inibisce le cellule ciliate sull’altro lato. La macula sacculare è orientata verticalmente e la macula utricolare orizzontalmente, con una variazione continua nella polarizzazione morfologica delle cellule ciliate situate in ciascuna macula (come mostrato nella Figura 14.4C, dove le frecce indicano la direzione del movimento che produce l’eccitazione). L’ispezione degli orientamenti eccitatori nelle macule indica che l’utricolo risponde ai movimenti della testa nel piano orizzontale, come le inclinazioni laterali della testa e i rapidi spostamenti laterali, mentre il sacculo risponde ai movimenti nel piano verticale (su-giù e movimenti avanti-indietro nel piano sagittale). Si noti che le macule sacculari e utricolari su un lato della testa sono immagini speculari di quelle sull’altro lato. Così, un’inclinazione della testa da un lato ha effetti opposti sulle cellule ciliate corrispondenti delle due macule utricolari. Questo concetto è importante per capire come le connessioni centrali della periferia vestibolare mediano l’interazione degli input dai due lati della testa (vedi sezione successiva).