Guinguette Marais Poitevin

I trasferimenti di elettroni delle reazioni di luce forniscono l’energia per la sintesi di due composti fondamentali per le reazioni di buio: NADPH e ATP. La sezione precedente ha spiegato come il flusso di elettroni non ciclico porta alla riduzione di NADP+ a NADPH. In questa sezione, viene descritta la sintesi del composto ricco di energia ATP.

L’ATP si forma tramite l’aggiunta di un gruppo fosfato a una molecola di adenosina difosfato (ADP) – o per dirlo in termini chimici, tramite la fosforilazione dell’ADP. Questa reazione richiede un input sostanziale di energia, gran parte della quale è catturata nel legame che collega il gruppo fosfato aggiunto all’ADP. Poiché l’energia luminosa alimenta questa reazione nei cloroplasti, la produzione di ATP durante la fotosintesi viene chiamata fotofosforilazione, in contrapposizione alla fosforilazione ossidativa nella catena di trasporto degli elettroni nel mitocondrio. Infatti, i ricercatori ipotizzano che l’unico scopo del flusso ciclico di elettroni possa essere la fotofosforilazione, poiché questo processo non comporta alcun trasferimento netto di elettroni agli agenti riducenti. Le quantità relative di flusso ciclico e non ciclico possono essere regolate in accordo con le mutevoli necessità fisiologiche di ATP e ferredoxina ridotta e NADPH nei cloroplasti. In contrasto con il trasferimento di elettroni nelle reazioni luminose I e II, che possono avvenire in frammenti di membrana, i tilakoidi intatti sono richiesti per un’efficiente fotofosforilazione. Questo requisito deriva dalla natura speciale del meccanismo che collega la fotofosforilazione al flusso di elettroni nelle lamelle.

La teoria che collega la formazione di ATP al flusso di elettroni nelle membrane dei cloroplasti e dei mitocondri (gli organelli responsabili della formazione di ATP durante la respirazione cellulare) fu proposta per la prima volta dal biochimico inglese Peter Dennis Mitchell, che ricevette il premio Nobel per la chimica nel 1978. Questa teoria chemiosmotica è stata in qualche modo modificata per adattarsi a fatti sperimentali successivi. Le caratteristiche generali sono ora ampiamente accettate. Una caratteristica centrale è la formazione di un gradiente di concentrazione di ioni idrogeno (protoni) e di una carica elettrica attraverso le lamelle intatte. L’energia potenziale immagazzinata dal gradiente protonico e dalla carica elettrica viene poi usata per guidare la conversione energeticamente sfavorevole di ADP e fosfato inorganico (Pi) in ATP e acqua.

Il complesso manganese-proteina associato alla reazione luminosa II è esposto all’interno del tilakoide. Di conseguenza, l’ossidazione dell’acqua durante la reazione II della luce porta al rilascio di ioni idrogeno (protoni) nello spazio interno del tilakoide. Inoltre, è probabile che la fotoreazione II comporti il trasferimento di elettroni attraverso la lamella verso la sua faccia esterna, in modo che quando le molecole di plastochinone sono ridotte, possono ricevere protoni dall’esterno del tilakoide. Quando queste molecole di plastochinone ridotte vengono ossidate, cedendo elettroni al complesso citocromo-ferro-zolfo, i protoni vengono rilasciati all’interno del tilakoide. Poiché la lamella è impermeabile ad essi, il rilascio di protoni all’interno del tilakoide per ossidazione sia dell’acqua che del plastochinone porta ad una maggiore concentrazione di protoni all’interno del tilakoide rispetto all’esterno. In altre parole, si stabilisce un gradiente di protoni attraverso la lamella. Poiché i protoni sono caricati positivamente, il movimento dei protoni attraverso la lamella del tilakoide durante entrambe le reazioni di luce risulta nella creazione di una carica elettrica attraverso la lamella.

Un complesso enzimatico situato in parte dentro e sulle lamelle catalizza la reazione in cui l’ATP si forma dall’ADP e dal fosfato inorganico. L’inverso di questa reazione è catalizzato da un enzima chiamato ATP-asi; quindi, il complesso enzimatico è talvolta chiamato complesso ATP-asi. Viene anche chiamato fattore di accoppiamento. Consiste di polipeptidi idrofili (F1), che sporgono dalla superficie esterna delle lamelle, e polipeptidi idrofobici (F0), che sono incorporati all’interno delle lamelle. F0 forma un canale che permette ai protoni di fluire attraverso la membrana lamellare verso F1. Gli enzimi in F1 catalizzano poi la formazione di ATP, usando sia la fornitura di protoni che la carica transmembrana delle lamelle.

In sintesi, l’uso dell’energia luminosa per la formazione di ATP avviene indirettamente: un gradiente protonico e una carica elettrica costruita nelle o attraverso le lamelle come conseguenza del flusso di elettroni nelle reazioni luminose – forniscono l’energia per guidare la sintesi di ATP da ADP e Pi.