Homo (dal latino homō, che significa ‘uomo’) è il genere emerso dall’altrimenti estinto genere Australopithecus che comprende la specie estinta Homo sapiens (l’uomo moderno), più diverse specie estinte classificate come ancestrali o strettamente correlate all’uomo moderno (a seconda della specie), in particolare Homo erectus e Homo neanderthalensis.Il genere emerge con la comparsa di Homo habilis, poco più di due milioni di anni fa. Il genere Homo, insieme al genere Paranthropus è probabilmente sorella di A. africanus nel genere Australopithecus, che a sua volta si era precedentemente diviso dalla stirpe di Pan, gli scimpanzé.
Homo erectus apparve circa due milioni di anni fa e, in diverse migrazioni precoci, si diffuse in tutta l’Africa (dove è soprannominato Homo ergaster) e in Eurasia. Fu probabilmente la prima specie umana a vivere in una società di cacciatori-raccoglitori e a controllare il fuoco. Specie adattativa e di successo, Homo erectus persistette per più di un milione di anni, e gradualmente si differenziò in nuove specie intorno ai 500.000 anni fa.
Homo sapiens (anatomicamente l’uomo moderno) emerse circa 300.000-200.000 anni fa, molto probabilmente in Africa, e Homo neanderthalensis emerse più o meno nello stesso periodo in Europa e Asia occidentale.H. sapiens si è disperso dall’Africa in diverse ondate, forse già a partire da 250.000 anni fa, e certamente da 130.000 anni fa, la cosiddetta Dispersione meridionale iniziò circa 70-50.000 anni fa, portando alla colonizzazione duratura dell’Eurasia e dell’Oceania entro 50.000 anni fa. Si pensa che specie umane arcaiche separate (non sapiens) siano sopravvissute fino a circa 40.000 anni fa (estinzione di Neanderthal), con una possibile sopravvivenza tardiva di specie ibride fino a 12.000 anni fa (persone della Grotta del Cervo Rosso).
Nomi e tassonomia
Cartogramma ad albero evolutivo che sottolinea la sottofamiglia Homininae e la tribù Hominini. Dopo la divergenza dalla linea dei Ponginae i primi Homininae si sono divisi nelle tribù Hominini e Gorillini. I primi Hominini si divisero ulteriormente, separando la linea di Homo dalla stirpe di Pan. Attualmente, la tribù Hominini designa le sottotribù Hominina, contenente il genere Homo; Panina, genere Pan; e Australopithecina, con diversi generi estinti – le sottotribù non sono etichettate in questa tabella.
Un modello dell’evoluzione del genere Homo negli ultimi 2 milioni di anni (asse verticale). La rapida espansione “Out of Africa” di H. sapiens è indicata nella parte superiore del diagramma, con la commistione indicata con Neanderthal, Denisovans, e ominini africani arcaici non specificati. La sopravvivenza tardiva delle australopitecine robuste (Paranthropus) accanto a Homo fino a 1,2 Mya è indicata in viola.
Articoli principali: Tassonomia umana, Nomi per le specie umane Vedere Homininae per una panoramica della tassonomia.
Il sostantivo latino homō (genitivo hominis) significa “essere umano” o “uomo” nel senso generico di “essere umano, umanità”. Il nome binomiale Homo sapiens fu coniato da Carl Linnaeus (1758). I nomi di altre specie del genere furono introdotti a partire dalla seconda metà del XIX secolo (H. neanderthalensis 1864, H. erectus 1892).
Anche oggi, il genere Homo non è stato definito in modo rigoroso. Da quando i primi fossili umani hanno cominciato ad emergere lentamente dalla terra, i confini e le definizioni del genere Homo sono stati mal definiti e costantemente in evoluzione. Poiché non c’era motivo di pensare che avrebbe mai avuto altri membri, Carl Linneo non si preoccupò nemmeno di definire Homo quando lo creò per la prima volta per gli esseri umani nel XVIII secolo. La scoperta di Neanderthal ha portato la prima aggiunta.
Il genere Homo ha ricevuto il suo nome tassonomico per suggerire che le specie che ne fanno parte possono essere classificate come umane. E, nel corso dei decenni del 20° secolo, i ritrovamenti fossili di specie pre-umane e primitive umane del tardo Miocene e dell’inizio del Pliocene hanno prodotto un ricco mix per discutere le classificazioni. C’è un dibattito continuo sulla delimitazione di Homo da Australopithecus – o, in effetti, sulla delimitazione di Homo da Pan, poiché un gruppo di scienziati sostiene che le due specie di scimpanzé dovrebbero essere classificate con il genere Homo piuttosto che Pan. Anche così, classificare i fossili di Homo coincide con le prove di: (1) bipedalismo umano competente in Homo habilis ereditato dal precedente Australopithecus di più di quattro milioni di anni fa, come dimostrato dalle impronte di Laetoli; e (2) la cultura degli strumenti umani iniziata da 2,5 milioni di anni fa.
Dalla fine del 19° alla metà del 20° secolo, un certo numero di nuovi nomi tassonomici, compresi nuovi nomi generici, sono stati proposti per i primi fossili umani; la maggior parte sono stati fusi con Homo, riconoscendo che Homo erectus era una specie unica e singolare con una grande diffusione geografica delle prime migrazioni. Molti di questi nomi sono ora definiti “sinonimi” di Homo, tra cui Pithecanthropus, Protanthropus, Sinanthropus, Cyphanthropus, Africanthropus, Telanthropus, Atlanthropus e Tchadanthropus.
Classificare il genere Homo in specie e sottospecie è soggetto a informazioni incomplete e rimane poco efficace. Questo ha portato ad usare nomi comuni (“Neanderthal” e “Denisovan”), anche in articoli scientifici, per evitare nomi trinomiali o l’ambiguità di classificare gruppi come incertae sedis (collocazione incerta) – per esempio, H. neanderthalensis vs. H. sapiens neanderthalensis, o H. georgicus vs. H. erectus georgicus. Alcune specie estinte di recente nel genere Homo sono state scoperte solo di recente e non hanno ancora nomi binomiali di consenso (vedi l’ominino di Denisova e gli abitanti della grotta Red Deer). Dall’inizio dell’Olocene, è probabile che Homo sapiens (l’uomo anatomicamente moderno) sia l’unica specie esistente di Homo.
John Edward Gray (1825) fu uno dei primi sostenitori della classificazione dei taxa attraverso la designazione di tribù e famiglie.Wood e Richmond (2000) hanno proposto di designare gli Hominini (“ominini”) come una tribù che comprende tutte le specie di primi esseri umani e pre-umani ancestrali agli umani fino a dopo l’ultimo antenato comune scimpanzé-umano; e che Hominina sia designata una sottotribù di Hominini per includere solo il genere Homo – cioè, non includendo i primi ominini che camminano eretti del Pliocene come Australopithecus, Orrorin tugenensis, Ardipithecus, o Sahelanthropus.Designazioni alternative a Hominina esistevano, o sono state offerte: Australopithecinae (Gregory & Hellman 1939) e Preanthropinae (Cela-Conde & Altaba 2002);e più tardi, Cela-Conde e Ayala (2003) hanno proposto che i quattro generi Australopithecus, Ardipithecus, Praeanthropus e Sahelanthropus siano raggruppati con Homo all’interno degli Hominini (sans pan).
Evoluzione
Ulteriori informazioni: Timeline dell’evoluzione umana Vedi Hominini e Chimpanzee-human last common ancestor per la separazione di Australopithecina e Panina.
Australopithecus
Ulteriori informazioni: Australopithecus
Ricostruzione forense di A. afarensis
Diverse specie, tra cui Australopithecus garhi, Australopithecus sediba, Australopithecus africanus e Australopithecus afarensis, sono state proposte come antenato diretto o sorella della stirpe Homo.Queste specie hanno caratteristiche morfologiche che le allineano con Homo, ma non c’è consenso su quale abbia dato origine a Homo.
Soprattutto dagli anni 2010, la delineazione di Homo in Australopithecus è diventata più controversa. Tradizionalmente, l’avvento di Homo è stato fatto coincidere con il primo uso di strumenti di pietra (l’industria Oldowan), e quindi per definizione con l’inizio del Paleolitico inferiore.Ma nel 2010, sono state presentate prove che sembrano attribuire l’uso di strumenti di pietra ad Australopithecus afarensis intorno a 3,3 milioni di anni fa, quasi un milione di anni prima della prima apparizione di Homo.LD 350-1, un frammento di mandibola fossile datato a 2.8 Mya, scoperto nel 2015 ad Afar, in Etiopia, è stato descritto come una combinazione di “tratti primitivi visti nei primi Australopithecus con la morfologia derivata osservata nel successivo Homo.Alcuni autori spingerebbero lo sviluppo di Homo vicino o addirittura oltre 3 Mya.Altri hanno espresso dubbi sul fatto che Homo habilis dovrebbe essere incluso in Homo, proponendo invece un’origine di Homo con Homo erectus a circa 1,9 Mya.
Lo sviluppo fisiologico più saliente tra le prime specie australopitecine e Homo è l’aumento del volume endocranico (ECV), da circa 460 cm3 (28 cu in) in A. garhi a 660 cm3 (40 cu in) in H. habilis e ulteriormente a 760 cm3 (46 cu in) in H. erectus, 1.250 cm3 (76 cu in) in H. heidelbergensis e fino a 1.760 cm3 (107 cu in) in H. neanderthalensis.Tuttavia, un aumento costante della capacità cranica si osserva già in Autralopithecina e non termina dopo l’emergere di Homo, così che non serve come criterio oggettivo per definire l’emergere del genere.
Homo habilis
Ricostruzione forense di Homo habilis, esposto al LWL-Museum für Archäologie, Herne, Germania (fotografia del 2007).
Homo habilis è emerso circa 2,1 Mya. Già prima del 2010, ci sono stati suggerimenti che H. habilis non dovrebbe essere collocato al di fuori del genere Homo nel più ampio Australopithecus.La ragione principale per includere H. habilis in Homo, il suo indiscusso uso di strumenti, è diventato obsoleto con la scoperta dell’uso di strumenti Australopithecus almeno un milione di anni prima di H. Inoltre, H. habilis è stato a lungo ritenuto l’antenato del più gracile Homo ergaster (Homo erectus). Nel 2007, si è scoperto che H. habilis e H. erectus hanno coesistito per un tempo considerevole, suggerendo che H. Con la pubblicazione del cranio di Dmanisi 5 nel 2013, è diventato meno certo che l’H. erectus asiatico sia un discendente dell’H. ergaster africano che a sua volta derivava dall’H. habilis.Invece, H. ergaster e H. erectus sembrano essere varianti della stessa specie, che potrebbe aver avuto origine o in Africa o in Asia e si è ampiamente dispersa in tutta l’Eurasia (tra cui Europa, Indonesia, Cina) entro 0,5 Mya.
Homo erectus
Articoli principali: Homo erectus
Homo erectus è stato spesso ipotizzato di essersi sviluppato anageneticamente da Homo habilis a partire da circa 2 milioni di anni fa. Questo scenario è stato rafforzato con la scoperta di Homo erectus georgicus, primi esemplari di H. erectus trovati nel Caucaso, che sembravano mostrare tratti di transizione con H. habilis. Poiché le prime prove di H. erectus sono state trovate al di fuori dell’Africa, è stato considerato plausibile che H. erectus si sia sviluppato in Eurasia e poi sia migrato di nuovo in Africa.Basandosi sui fossili della Formazione Koobi Fora, a est del lago Turkana in Kenya, Spoor et al. (2007) hanno sostenuto che H. habilis potrebbe essere sopravvissuto oltre la comparsa di H. erectus, così che l’evoluzione di H. erectus non sarebbe stata anagenetica, e H. erectus sarebbe esistito accanto a H. habilis per circa mezzo milione di anni (da 1,9 a 1,4 milioni di anni fa), durante le prime Calabrie.
Una specie separata sudafricana Homo gautengensis è stata postulata come contemporanea a Homo erectus nel 2010.
Filogenesi
Una tassonomia dell’Homo all’interno delle grandi scimmie è valutata come segue, con Paranthropus e Homo che emergono all’interno di Australopithecus (mostrato qui cladisticamente concedendo Paranthropus, Kenyanthropus, e Homo). L’esatta filogenesi all’interno di Australopithecus è ancora molto controversa. Le date approssimative di radiazione delle cladi figlie sono indicate in milioni di anni fa (Mya). Graecopithecus, Sahelanthropus, Orrorin, forse sorelle di Australopithecus, non sono mostrati qui. Si noti che la denominazione dei raggruppamenti è a volte confusa, poiché spesso certi raggruppamenti sono presunti prima che venga eseguita un’analisi cladistica.
| Hominoidea |
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| (20.4 Mya) |
| Australopithecines |
Diversi lignaggi di Homo sembrano avere progenie superstite attraverso l’introgressione in altre linee. Una stirpe arcaica che si è separata dalle altre stirpi umane 1,5 milioni di anni fa, forse H. erectus, potrebbe essersi incrociata con i Denisovani circa 55.000 anni fa. L’Homo erectus s.s. è sopravvissuto fino a 27.000 anni fa, e l’ancora più basale Homo florensiensis è sopravvissuto fino a 50.000 anni fa. Inoltre, un osso della coscia, datato a 14.000 anni, trovato in una grotta di Maludong (gente della Grotta del Cervo Rosso) assomiglia fortemente a specie molto antiche come il primo Homo erectus o la stirpe ancora più arcaica, Homo habilis, che visse circa 1,5 milioni di anni fa. Una parte del lignaggio simile all’Homo erectus di 1,5 milioni di anni fa sembra essersi fatto strada negli esseri umani moderni attraverso i Denisovani e in particolare nei Papuani e negli aborigeni australiani. Ci sono prove di introgressione di H. Heidelbergensis in H. sapiens. I genomi degli esseri umani dell’Africa non subsahariana mostrano quelli che sembrano essere numerosi eventi di introgressione indipendenti che coinvolgono i Neanderthal e in alcuni casi anche i Denisovani intorno a 45.000 anni fa. Allo stesso modo la struttura genetica degli africani sub-sahariani sembra essere indicativa dell’introgressione da una linea umana arcaica distinta e non ancora identificata come H. heidelbergensis. Australopithecus sediba sta per essere rinominato Homo sediba a causa della sua posizione rispetto ad esempio a Homo habilis e Homo floresiensis. DispersioneVedi anche: Prime espansioni umane fuori dall’Africa, Miscela umana arcaica con l’uomo moderno, Prime migrazioni umane Da circa 1,8 milioni di anni fa, Homo erectus è presente sia in Africa orientale (Homo ergaster) che in Asia occidentale (Homo georgicus).Gli antenati dell’Homo floresiensis indonesiano potrebbero aver lasciato l’Africa ancora prima.  Successive dispersioni di Homo erectus (giallo), Homo neanderthalensis (ocra) e Homo sapiens (rosso). Homo erectus e le specie umane arcaiche affini o derivate nei successivi 1,5 milioni di anni si diffondono in tutta l’Africa e l’Eurasia (vedi: Origine africana recente dell’uomo moderno). L’Europa è raggiunta da circa 0,5 Mya da Homo heidelbergensis. Homo neanderthalensis e Homo sapiens si sviluppano dopo circa 300 kya. Homo naledi è presente in Africa meridionale entro 300 kya. H. sapiens subito dopo la sua prima comparsa si diffuse in tutta l’Africa, e in Asia occidentale in diverse ondate, forse già a partire da 250 kya, e certamente entro 130 kya. Nel luglio 2019, gli antropologi hanno riferito la scoperta di resti di 210.000 anni di un H. sapiens e di 170.000 anni di un H. neanderthalensis nella Grotta di Apidima, nel Peloponneso, in Grecia, più di 150.000 anni più vecchi dei precedenti ritrovamenti di H. sapiens in Europa. Più notevole è la dispersione meridionale di H. sapiens intorno ai 60 kya, che ha portato al popolamento duraturo dell’Oceania e dell’Eurasia da parte di esseri umani anatomicamente moderni. H. sapiens si è allevato con esseri umani arcaici sia in Africa che in Eurasia, in Eurasia in particolare con i Neanderthal e i Denisovani. Tra le popolazioni esistenti di Homo sapiens, la divisione temporale più profonda si trova nel popolo San dell’Africa meridionale, stimata a circa 130.000 anni, o forse più di 300.000 anni fa.La divisione temporale tra i non africani è dell’ordine di 60.000 anni nel caso degli australo-melanesiani.La divisione degli europei e degli asiatici orientali è dell’ordine di 50.000 anni, con ripetuti e significativi eventi di commistione in tutta l’Eurasia durante l’Olocene. Le specie umane arcaiche potrebbero essere sopravvissute fino all’inizio dell’Olocene (persone della Grotta del Cervo Rosso), anche se erano per lo più estinte o assorbite dalle popolazioni di H. sapiens in espansione entro 40 kya (estinzione di Neanderthal). Lista delle stirpiVedi anche: Elenco dei fossili dell’evoluzione umana Lo status di specie di H. rudolfensis, H. ergaster, H. georgicus, H. antecessor, H. cepranensis, H. rhodesiensis, H. neanderthalensis, ominino di Denisova, popolo delle caverne Red Deer, e H. floresiensis rimane in discussione. H. heidelbergensis e H. neanderthalensis sono strettamente imparentati tra loro e sono stati considerati sottospecie di H. sapiens. C’è stata storicamente una tendenza a postulare “nuove specie umane” basate su un solo fossile. Un approccio “minimalista” alla tassonomia umana riconosce al massimo tre specie, Homo habilis (2,1-1,5 Mya, appartenenza all’Homo discutibile), Homo erectus (1,8-0,1 Mya, comprendente la maggior parte dell’età del genere, e la maggior parte delle varietà arcaiche come sottospecie, tra cui H. heidelbergensis come varietà tardiva o di transizione) e Homo sapiens (300 kya a oggi, tra cui H. neanderthalensis e altre varietà come sottospecie). “Specie” in questo contesto non significa necessariamente che l’ibridazione e l’introgressione fossero impossibili all’epoca. Tuttavia, è spesso usato come un termine conveniente, ma dovrebbe essere preso per significare essere una stirpe generica nel migliore dei casi, e gruppi nel peggiore. In generale le definizioni e la metodologia dei criteri di delineazione delle “specie” non sono generalmente concordate in antropologia o paleontologia. Infatti, i mammiferi e possono tipicamente incrociarsi per 2 o 3 milioni di anni o più, quindi tutte le “specie” contemporanee di Homo nel genere Homo sarebbero state potenzialmente in grado di incrociarsi all’epoca, e l’introgressione da oltre il genere Homo non può essere esclusa a priori. È stato suggerito che H. naledi possa essere stato un ibrido con un Australipith sopravvissuto tardivamente (preso per significare oltre Homo, ndr), nonostante il fatto che queste stirpi siano generalmente considerate estinte da tempo. Come discusso sopra, molte introgressioni sono avvenute tra i lignaggi, con prove di introgressione dopo una separazione di 1,5 milioni di anni. Footnotes
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(†0.8)
