Come fa il nostro cervello a formare e immagazzinare i ricordi? Un modo per affrontare questo mistero è studiare una forma molto elementare di apprendimento – l’assuefazione – in un sistema nervoso relativamente semplice. L’assuefazione descrive la diminuzione progressiva dell’ampiezza o della frequenza di una risposta motoria a una stimolazione sensoriale ripetuta che non è causata dall’adattamento dei recettori sensoriali o dalla fatica motoria. Una moltitudine di diversi organismi, comportamenti e approcci sperimentali sono stati utilizzati per studiare l’assuefazione, ma ancora sorprendentemente poco si sa sui meccanismi sottostanti. Un quadro teorico del concetto di assuefazione è stato definito da Thompson e Spencer (1966), e dalla teoria del doppio processo di Groves e Thompson (1970), che descrive l’assuefazione e la sensibilizzazione come due processi indipendenti che interagiscono per produrre il risultato finale del comportamento. In un simposio del 2009, il concetto originale è stato rivisitato e le definizioni di assuefazione (e disassuefazione) sono state leggermente riviste per chiarezza; tuttavia, notevolmente ci sono stati solo pochi cambiamenti alle caratteristiche che le definiscono (Rankin et al., 2009). Sta diventando evidente che l’assuefazione comportamentale è causata da meccanismi diversi a seconda della durata della stimolazione, del tipo di via sensoriale studiata e del livello gerarchico di elaborazione del segnale. D’altra parte, i meccanismi di assuefazione sembrano essere altamente conservati, sottolineando l’importanza dell’assuefazione per la sopravvivenza di una specie (vedi Schmid et al., 2010). Lo scopo di questo Frontiers Research Topic è quello di fornire una panoramica sul concetto di assuefazione, sui diversi modelli animali e comportamentali utilizzati per studiare i meccanismi di assuefazione, così come i diversi processi sinaptici e molecolari che si suggerisce abbiano un ruolo nell’assuefazione comportamentale.
Fischer et al. (2014) hanno studiato l’assuefazione a breve termine del riflesso gill-withdrawal in Aplysia. In accordo con la nozione di diversi meccanismi che mediano l’assuefazione in tempi diversi e diversi percorsi, essi riportano un meccanismo intrinseco che è specifico per l’assuefazione a breve termine a brevi intervalli di allenamento di 1s. Typlt et al. (2013b) hanno studiato il ruolo di un canale del potassio attivato dal voltaggio e dal calcio (canale BK) nell’assuefazione a breve e lungo termine di un comportamento elicitato (startle acustico) rispetto a un comportamento esplorativo motivato usando topi transgenici, e confermano ulteriormente meccanismi di assuefazione disparati, ma altamente conservati a livello evolutivo. Pilz et al. (2014) hanno affrontato una questione controversa: se l’assuefazione a lungo termine dello startle acustico nei topi sia specifica del contesto. Essi riferiscono che l’assuefazione a lungo termine è specifica della modalità di stimolo, ma non del contesto, confermando che si tratta di una forma di apprendimento non associativo. Dutta e Gutfreund (2014) esaminano i dati dei barbagianni e dei primati sul calcolo della salienza nel tectum ottico/collicolo superiore e come questo sia legato all’assuefazione e all’adattamento neurale. Perez-Gonzalez e Malmierca (2014) esaminano diverse forme di adattamento degli spike nei neuroni uditivi di diversi livelli della gerarchia di elaborazione uditiva. Questi meccanismi portano al filtraggio sensoriale e all’assuefazione della percezione. Manella et al. (2013) hanno studiato come il sistema modulatorio della noradrenalina nel cervello influenza l’assuefazione agli odori e la memoria degli odori nei ratti.
Oltre all’importanza di comprendere i meccanismi sottostanti l’assuefazione come forma di base dell’apprendimento o del filtraggio sensoriale, alcuni articoli vanno oltre la comprensione dei meccanismi di assuefazione ed esplorano come la sua interruzione abbia un impatto su altri domini cognitivi e sulle funzioni cognitive superiori. Typlt et al. (2013a) collegano i deficit di assuefazione a disturbi nell’apprendimento spaziale. La Mini Review di De Luca (2014) fa luce sul meccanismo del fenomeno di assuefazione della trasmissione mesolimbica e mesocorticale della dopamina in risposta a stimoli gustativi, e sul suo ruolo putativo come marker di disfunzione corticale in condizioni specifiche come la dipendenza. In relazione a questo argomento, Lloyd et al. (2014) esaminano l’assuefazione all’efficacia del rinforzatore e il ruolo della neurotrasmissione della dopamina nell’assuefazione al rinforzatore. Essi indicano che i disturbi comportamentali come l’obesità o il disturbo da deficit di attenzione e iperattività (ADHD) possono essere causati da un’abitudine anormale al rinforzatore dovuta a fattori genetici o ambientali.
Interessante, studiando il riflesso di orientamento elettrodermico nell’uomo, Steiner e Barry (2014) sostengono che la spiegazione della teoria del doppio processo che la disabituazione è causata dalla sensibilizzazione, e suggeriscono invece che la disabituazione è un’interruzione del processo di abituazione, con la sua grandezza determinata dal livello di eccitazione corrispondente. È certamente discutibile fino a che punto questo possa essere generalizzato ad altre modalità e percorsi. In un saggio teorico Cevik (2014) sostiene che l’impatto di uno stimolo sul comportamento e il suo potenziale di modulare gli effetti di altri stimoli aumentano al diminuire della sua distanza dal corpo, un concetto interessante e certamente anche discutibile.
In sintesi, questo tema di ricerca contiene articoli di ricerca originali, recensioni e saggi teorici che forniscono una visione aggiornata su diversi modelli per lo studio dell’assuefazione, i suoi meccanismi sottostanti, e la sua importanza come prerequisito per una funzione cognitiva superiore. Il numero e l’alta qualità degli articoli su questo argomento forniscono un sostegno alla nozione che l’assuefazione è una ricca area di studio, che tocca una serie di importanti questioni relative alla plasticità comportamentale.