Guinguette Marais Poitevin

光反応の電子移動は、暗反応に不可欠な2つの化合物の合成のためのエネルギーとなります。 NADPHとATPです。 前節では、非環状電子流によってNADP+がNADPHに還元される仕組みを説明しました。

ATPは、アデノシン二リン酸（ADP）にリン酸基が付加されて生成されます（化学的にはADPのリン酸化）。 この反応には大量のエネルギーが必要で、そのエネルギーの多くは、付加されたリン酸基とADPを結びつける結合に取り込まれる。

NADPHの生成とは異なり、ADPの光リン酸化は、環状および非環状の電子の流れに伴って起こる。

NADPHの生成とは異なり、ADPの光リン酸化は環状電子流と非環状電子流の両方で起こる。 環状電子流と非環状電子流の相対的な量は、葉緑体におけるATPや還元型フェレドキシン、NADPHに対する生理的なニーズの変化に応じて調整される。 光反応IおよびIIにおける電子伝達が膜断片で行われるのとは対照的に、効率的な光リン酸化には無傷のチラコイドが必要である。

葉緑体やミトコンドリア（細胞呼吸の際にATPを生成する器官）の膜における電子の流れとATPの生成を関連付ける理論は、1978年にノーベル化学賞を受賞した英国の生化学者ピーター・デニス・ミッチェルによって初めて提唱された。 この化学浸透理論は、その後の実験事実に合わせて多少修正されている。 現在では、一般的な特徴が広く受け入れられている。 主な特徴は、無傷のラメラに水素イオン（プロトン）の濃度勾配と電荷が形成されることである。

光反応IIに関連するマンガンタンパク質複合体はチラコイドの内部に露出しています。

光反応IIのマンガンタンパク質複合体はチラコイド内部に露出しており、光反応IIで水が酸化されると、水素イオン（プロトン）がチラコイド内部に放出されます。 さらに、光反応IIでは、プラストキノン分子が還元される際に、チラコイドの外側からプロトンを受け取るために、電子がラメラの外側に向けて移動すると考えられる。 還元されたプラストキノン分子が酸化されてシトクロム・鉄・硫黄複合体に電子を渡すと、チラコイド内でプロトンが放出される。 ラメラはプロトンを通さないので、水とプラストキノンの両方の酸化によってチラコイド内部でプロトンが放出されると、チラコイド内部のプロトン濃度は外部よりも高くなる。 言い換えれば、ラメラ全体にプロトンの勾配が形成される。

ラメラの一部や上にある酵素複合体は、ADPと無機リン酸からATPが生成される反応を触媒する。

ラメラの一部や上にある酵素複合体は、ADPと無機リン酸からATPが生成される反応を触媒し、その逆の反応はATP-aseと呼ばれる酵素が触媒するため、酵素複合体はATP-ase複合体と呼ばれることもある。 カップリングファクターとも呼ばれる。 ラメラの外面から突き出た親水性のポリペプチド（F1）と、ラメラの内部に埋め込まれた疎水性のポリペプチド（F0）からなる。 F0はプロトンがラメラ膜を通ってF1に流れるチャンネルを形成する。 F1の酵素は、プロトンの供給とラメラ膜の膜貫通電荷の両方を利用して、ATPの形成を触媒する。