解剖生理学I

眼の解剖

眼は頭蓋骨の眼窩の中にあり、眼を保護するとともに、眼の機能を支える軟部組織を固定する場所となっています。 まぶたの先端にはまつ毛があり、まぶたの表面に付着した粒子をブロックして、眼球を擦り傷から守る役割を果たしています。 まぶたの内側からは、結膜と呼ばれる薄い粘膜が折り重なって眼球の表面を覆っています。 涙は、両眼の眼窩の上側と横側にある涙腺から分泌され、結膜上を流れて、まつ毛やまぶたを通過した粒子を洗い流します。

Anatomical features of the tissue surrounding the eye (a) and lacrimal system (b).

眼球を取り巻く組織の解剖学的特徴(a)と涙器系(b)です。 This work by Cenveo is licensed under a Creative Commons Attribution 3.0 United States (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/us/).

眼球の構成要素

眼球自体は、3層の組織からなる中空の球体です。 一番外側の層は、白い強膜と透明な角膜である繊維状の膜です。 一番外側にあるのは、白い強膜と透明な角膜からなる繊維状の膜で、2つの部分は異なる性質を持っていますが、連続しています。 強膜は目の表面の5/6を占め、そのほとんどは目に見えません(ただし、人間は「白目」の部分が多く見えることが特徴です)。 角膜は、眼球の前部を覆い、光を眼球内に通し、最終的に光受容体を刺激します。 眼球の次の層は脈絡膜で、その大部分は脈絡膜で構成されています。脈絡膜は高度に血管化された結合組織で、隣接する組織に血液を供給しています。 脈絡膜の後方には、懸垂靭帯によって水晶体に取り付けられた筋肉構造である毛様体があります。 毛様体は、光を眼球の後部に集める。 毛様体の上には、前眼部に見える虹彩があります。虹彩は眼球の色のついた部分で、中央に開くと瞳孔になります。

Anatomical features of the eye.

眼球の解剖学的特徴です。 This work by Cenveo is licensed under a Creative Commons Attribution 3.0 United States (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/us/).

眼球の部屋

眼球はまた、前部と後部の2つの空洞に分かれています。 前部空洞の前室は、角膜と虹彩の間の空間です。 後室は、虹彩と水晶体の間にあります。 前室、後室ともに、房水と呼ばれる水のような液体で満たされています。 後部硝子体室(後腔とも)は水晶体の後方にあり、硝子体液(硝子体)と呼ばれる粘性の高い液体で満たされています。

眼球運動

眼窩内での眼球の動きは、眼窩の骨から出て眼球の表面に挿入されている6つの眼球外筋の収縮によって達成されます。

Muscles that Control Eye Movement.

眼球運動を制御する筋肉。 This work by Cenveo is licensed under a Creative Commons Attribution 3.0 United States (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/us/Screen Shot 2014-11-13 at 10.45.11 PM

これらの筋肉は、下の表にまとめられているように、いずれかの脳神経によって支配されています。

網膜に光を当てる

視細胞がある網膜は、眼球の後面にあります。 網膜が最適な情報を脳に伝えるためには、光線が網膜細胞に焦点を合わせて、適切な強さで着地する必要があります。

光がある媒体(空気など)から別の媒体(角膜や水晶体など)に入るとき、90度の角度で入ってこない光は屈折したり、曲がったりします。 角膜も水晶体も表面が曲がっているので、目に入ってくる光線の一部を屈折させます。 そうすることで、私たちが見ているもののイメージを圧縮し、大量の視覚情報を少量の網膜組織で処理できるようにしているのです。 角膜は、その表面がより湾曲しているため、水晶体よりも多くの光を屈折させますが、水晶体はその形状を変えることができるため、光線を網膜に集めるために必要な屈折量を微調整することができます。

角膜や水晶体(b)など、ある媒体から別の媒体に通過するときの光線の屈折(a)。 This work by Cenveo is licensed under a Creative Commons Attribution 3.0 United States ().

水晶体は、水晶体を固定しているサスペンサリーリガメント(ゾヌールとも呼ばれる)上の毛様体筋の張力の変化に応じて、その形状を変化させています。 毛様体筋が収縮すると、サスペンサリーリガメントの張力が減少し、水晶体はわずかに球形になり、光の屈折率が高くなります。 これは、見ている物が近くにある場合や、近くに移動した場合に起こる現象です。 遠くのものから来る光は、それほど屈折する必要がなく、毛様体筋がリラックスした状態で見ることになり、水晶体の緊張度が高まり、より扁平になります。 毛様体筋と懸垂靭帯の教示の関係は、多くの人にとって直感に反するものですが、眼はこの関係につながる独特の解剖学的構造を持っています。

遠方や近方を見るときの水晶体の調節力を、ナレーターが模型を使って説明しています。

遠方や近方を見るときの水晶体の収まり。 This work by Cenveo is licensed under a Creative Commons Attribution 3.0 United States ().

物が近くにあるときの水晶体の調節と同時に、瞳孔が収縮して眼球の後房に入る周辺光が少なくなる傾向があります。 そうすることで、物体をより鮮明に見ることができます。 また、明るい場所では瞳孔が収縮し、暗い場所では瞳孔が拡張します。

視力の変化

眼の構造が光を適切に屈折させず、光が網膜の前方(近視)または後方(遠視)に集中することがあります。 これは、眼球が完全に丸くない場合などに起こります。

Correcting abnormalities of light refraction in the eye.

目の光の屈折の異常を補正する。 This work by Cenveo is licensed under a Creative Commons Attribution 3.0 United States (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/us/).

通常の光の屈折では、光線は網膜上で収束します(a)。 遠視の場合、光線は網膜の後ろに集中します。 凸レンズを使って、角膜に到達する前に光を曲げることで補正します(b)。 近視の場合、光線は網膜の手前で焦点を結びます。

網膜

光を届け、網膜に集める目の構造についてはすでに説明しました。

光受容体は、目の奥に最も近い網膜層(一番外側の層)にあります。 光受容体は、光エネルギーによって刺激されると、膜電位を変化させ、双極細胞に放出される神経伝達物質の量を変化させます。 双極性細胞は網膜神経節細胞(RGC)に接続しており、ここではアマクライン細胞もコントラスト増強やエッジ検出などの網膜処理に貢献している。 網膜の最内層にあるRGCの軸索は、視床に集まり、視神経として眼球から出ていく。 視神経の軸線が眼球の壁を通過するため、網膜には光受容体が存在せず、「盲点」となります。

Layers of the retina in stained tissue (a) and as a drawing (b).

Layers of the retina in stained tissue (a) and as a drawing (b). 染色された組織の網膜の層(a)と図面(b)。 This work by Cenveo is licensed under a Creative Commons Attribution 3.0 United States (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/us/).

網膜のちょうど中心に、水晶体によって光が集束され、最も視力が得られる点があります。 これは「焦点」と呼ばれ、網膜の層にある小さなくぼみです。ここには血管や神経節細胞、双極細胞がなく、光が受容体細胞に届くのを邪魔しません。 フォビアではより多くの光が受容体細胞に到達するため、視力はこの部分で最も高くなります。 この網膜の中心部から周辺部に向かって視力は低下していきます。 この違いは、この段落の真ん中にある単語を直視してみるとよくわかります。 視野のちょうど真ん中にある視覚刺激は、焦点に当たり、最もシャープに焦点が合っています。 その単語から目を離さずに、段落の最初や最後にある単語にはピントが合っていないことに気づきます。 パソコンの画面に表示されている文字以外にも、視覚的な刺激が少なくなり、視界の端がぼんやりとした形になっていて、はっきりと識別できない状態になっています。

Anatomy of the fovea.

Anatomy of the fovea. This work by Cenveo is licensed under a Creative Commons Attribution 3.0 United States (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/us/).

視細胞

網膜に降り注いだ光は、視細胞内の色素分子(オプシンと呼ばれる)に化学変化を起こし、最終的には網膜神経節細胞の活動に変化をもたらします。 視細胞は、内節と外節の2つの部分から構成されている(図9)。 Structure of the photoreceptor cells.

光受容体細胞の構造。 This work by Cenveo is licensed under a Creative Commons Attribution 3.0 United States (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/us/).

内節には核をはじめとする細胞の共通器官があり、外節は光受容が行われる細胞の特殊な領域です。 光受容器には、外節の形状によって桿体と錐体の2種類があります。 杆体視細胞の棒状の外節には、広い帯域の光(白色光)に感応するロドプシンと呼ばれる感光性オプシン色素を含む膜結合型のディスクが積み重ねられている。 錐体細胞の円錐形の外側のセグメントには、フォトプシンと呼ばれる3つの光感受性オプシン色素のうちの1つが含まれている。 3つのフォトプシンはそれぞれ、赤、緑、青の色に対応する特定の光の帯域幅に感度を持ち、色を識別する能力を可能にしています。 Sensitivity of rod and cone photoreceptors to the wavelengths of light.

Sensitivity of rod and cone photoreceptors to the wavelengths of light. This work by Cenveo is licensed under a Creative Commons Attribution 3.0 United States (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/us/).

光受容細胞が感度の高い波長に近い光子によって活性化されると、その光のエネルギーによってオプシン分子に光異性化という変化が起こります。 光異性化は、最終的に光受容体の膜電位を変化させるプロセスの最初のステップです。 オプシンが元の形に戻るまで、感光体細胞は光エネルギーに反応することができず、これを白化と呼ぶ。 大勢のオプシンが白化すると、十分な数のオプシンが受容状態に戻るまで視力に影響が出ます。

明暗順応

杆体細胞に含まれるロドプシンは白色光に最も敏感で、錐体細胞は色に特化しているため、杆体は暗い場所での視覚に適し、錐体は明るい場所での視覚に適しています。 通常の太陽光の下では、ロドプシンは常に漂白され、錐体が活動します。 暗い部屋では、錐体のオプシンを活性化させるのに十分な光がなく、視覚は完全に杆体に依存します。 杆体は光に非常に敏感で、1つの光子が対応するRGCから活動電位をもたらすことができる。 3つの錐体フォトプシンは、異なる波長の光に反応することで、色覚を助けることができる。 脳は、3つの異なる錐体の活動を比較することで、視覚刺激から色情報を抽出することができる。 杆体は錐体が活動しているときに漂白され、錐体は低強度の光に反応できないため、杆体は単色の視覚をもたらします。 暗い部屋では、すべてが灰色の影のように見えます。 暗い場所でも色が見えると思っている人は、脳が何かの色を知っていて、その記憶を頼りにしている可能性が高いです。

視覚情報の処理

光受容体をはじめとする網膜の神経細胞は、さまざまな種類の情報を脳に送り込んでいます。 この情報には、光の強さ、色、情報の空間分布などが含まれます。 これらの情報は、視神経を通って視路に運ばれ、脳内の核に分配されます。 視神経が視路になるところに視交叉があります。 ここでは、左右の網膜の鼻側半分の情報を伝える線維が分岐(クロスオーバー)し、左目の網膜の鼻側半分の情報が右脳に、逆に左目の網膜の鼻側半分の情報が右脳にクロスオーバーします。 そうすることで、左脳には右目の情報が、右脳には左目の情報が入ってきます。 これは、脳の片側性を運動制御に合わせたものです。 例えば、体の左側からの視覚情報と、左手足の運動制御は、どちらも脳の右半球で処理されます。

視覚情報が脳の中でどのようにサイドネスを持っているかの説明図。 この図は、右の視野からの情報がどのように左脳に届けられ、左の視野からの情報がどのように右脳に届けられるかを示しています。

Depiction of how visual information has sidedness in the brain. 右の視野からの情報がどのようにして左脳に届けられ、左の視野からの情報がどのようにして右脳に届けられるかを示した図。 This work by Cenveo is licensed under a Creative Commons Attribution 3.0 United States (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/us/).

視路からの視覚情報は、脳内の様々な核に送られます。

Screen Shot 2014-11-13 at 10.47.25 PM

視覚情報の大部分は、視床の外側遺伝子核を通って後頭葉に流れ込み、視覚を認識します。 ここからの繊維は、一部の情報を頭頂葉と側頭葉の視覚連合野と呼ばれる領域に運びます。

脳の横断面には、目から後頭葉までの視覚経路が描かれています。
脳の横断面を見ると、目から後頭葉への視覚経路が描かれています。経路の前半は、網膜の神経節細胞から視神経を通って、左右の視床の外側帯状核に投影されています。

一般的なメディアやネット上の情報では、複雑な生理学的プロセスが単純化されすぎていることがあり、誤解を生まないように注意することが大切です。 このビデオは、医療機器メーカーが作成したもので、網膜処理以外の視覚システムの側面を強調しようとしているのかもしれません。 彼らの発言は間違ってはいませんが、いくつかのステップを束ねているため、光受容体ではなくRGCが取引相手であるかのように聞こえてしまいます。

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