傾斜運動や並進運動によって引き起こされる頭部の変位や直線的な加速度（Box A参照）は、仙骨と蝸牛という2つの耳石器によって検出されます。 これらの器官には、有毛細胞とそれに付随する支持細胞からなる感覚上皮（マクラ）があります。 有毛細胞とその毛束の上にはゼラチン状の層があり、さらにその上には耳石器膜という繊維状の構造物があり、その中にはオトコニアと呼ばれる炭酸カルシウムの結晶が埋め込まれている（図14.3および14.4A）。 この結晶が耳石器の名前の由来である（otolithはギリシャ語で「耳の石」）。 耳石器の膜は、耳石器の周囲の構造物や液体よりもかなり重くなっており、頭を傾けると重力によって膜が感覚上皮に対して移動する（図14.4B）。 その結果、耳石器の膜と黄斑部の間に生じる剪断運動によって、膜の下側のゼラチン状の表面に埋め込まれている毛束が移動する。 この毛束の変位により、有毛細胞に受容体電位が発生する。 頭部に直線的な加速度が加わると、黄斑と耳石器膜の間にも剪断運動が生じ（図14.5参照）、耳石器膜の相対的な質量が大きいために黄斑に一時的に遅れ、毛束が一時的に変位する。 ある種の頭の傾きや直線的な加速度が耳石器の有毛細胞に与える影響が似ていることから、暗闇や目を閉じているときのように視覚的なフィードバックがないときに、これらの異なる刺激が同等に知覚されることが説明できます。
図14.3
猫の子宮黄斑部にある炭酸カルシウム結晶（オトコニア）の走査型電子顕微鏡写真。 各結晶の長さは約50mm。 (Lindeman, 1973より)
Figure 14.5. 図14.5
頭部に作用する力と、その結果としての耳石榴膜の変位。
すでに述べたように、有毛細胞束の方向性は、耳介の上層を区切る線条に対する相対的な組織です（図14.4A参照）。 この線条体は鏡面対称の軸となっており、線条体の反対側にある有毛細胞は、形態的に相反する極性を持つことになる。 したがって、線条体の軸に沿って傾けると、一方の側の有毛細胞は興奮し、もう一方の側の有毛細胞は抑制されます。 嚢状斑は垂直方向に、子宮状斑は水平方向に配向しており、それぞれの斑に位置する有毛細胞の形態学的分極は連続的に変化している（図14.4Cに示すように、矢印は興奮をもたらす動きの方向を示している）。 黄斑部の興奮方向を観察すると、有毛細胞は頭を横に傾けたり、横方向に急激に動かしたりする水平面内の動きに反応し、仙骨は垂直面内の動き（矢状面内の上下・前後方向の動き）に反応することがわかる。 なお、頭の片側の嚢状斑と尿状斑は、反対側の鏡像である。 したがって、頭を片側に傾けると、2つの弓状黄斑に対応する有毛細胞には逆の影響が及ぶ。 この概念は、前庭周辺の中枢結合が、頭の両側からの入力の相互作用をどのように媒介するかを理解する上で重要である（次項参照）
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