Vakuole

Gasvakuolen

Gasvesikel, auch Gasvakuolen genannt, sind frei gasdurchlässige Nanokompartimente, die vor allem bei Cyanobakterien vorkommen, aber auch bei anderen Bakterienarten und einigen Archaeen zu finden sind. Gasvesikel ermöglichen es den Bakterien, ihren Auftrieb zu kontrollieren. Sie werden gebildet, wenn kleine bikonische Strukturen zu Spindeln wachsen. Die Vesikelwände bestehen aus einem hydrophoben Gasvesikelprotein A (GvpA), das eine zylindrische, hohle, proteinhaltige Struktur bildet, die sich mit Gas füllt. Kleine Abweichungen in der Aminosäuresequenz bewirken Veränderungen in der Morphologie des Gasvesikels, zum Beispiel ist GvpC ein größeres Protein.

Zentrale Vakuolen

Die Anthocyan speichernden Vakuolen von Rhoeo spathacea, einem Spinnenkraut, in Zellen, die plasmolysiert sind

Die meisten reifen Pflanzenzellen haben eine große Vakuole, die typischerweise mehr als 30 % des Zellvolumens einnimmt und bei bestimmten Zelltypen und Bedingungen bis zu 80 % des Volumens einnehmen kann. Durch die Vakuole verlaufen oft Stränge von Zytoplasma.

Eine Vakuole ist von einer Membran umgeben, die Tonoplast (Wortherkunft: Gk tón(os) + -o-, bedeutet „Dehnung“, „Spannung“, „Ton“ + komb. Form repr. Gk plastós gebildet, geformt) und mit Zellsaft gefüllt ist. Der Tonoplast, auch Vakuolenmembran genannt, ist die zytoplasmatische Membran, die eine Vakuole umgibt und den Vakuoleninhalt vom Zytoplasma der Zelle trennt. Der Transport von Protonen aus dem Cytosol in die Vakuole stabilisiert den zytoplasmatischen pH-Wert, während das Innere der Vakuole saurer wird, wodurch eine Protonenmotivationskraft entsteht, die die Zelle nutzen kann, um Nährstoffe in die oder aus der Vakuole zu transportieren. Der niedrige pH-Wert der Vakuole ermöglicht auch die Wirkung von abbauenden Enzymen. Obwohl einzelne große Vakuolen am häufigsten vorkommen, kann die Größe und Anzahl der Vakuolen in verschiedenen Geweben und Entwicklungsstadien variieren. Zum Beispiel enthalten sich entwickelnde Zellen in den Meristemen kleine Vakuolen und Zellen des vaskulären Kambiums haben viele kleine Vakuolen im Winter und eine große im Sommer.

Abgesehen von der Speicherung besteht die Hauptaufgabe der zentralen Vakuole darin, den Turgordruck gegen die Zellwand aufrechtzuerhalten. Proteine im Tonoplasten (Aquaporine) steuern durch aktiven Transport den Wasserfluss in und aus der Vakuole und pumpen Kalium (K+)-Ionen in das Vakuoleninnere hinein und wieder heraus. Durch die Osmose diffundiert Wasser in die Vakuole und übt Druck auf die Zellwand aus. Führt der Wasserverlust zu einem signifikanten Abfall des Turgordrucks, plasmoliert die Zelle. Der von den Vakuolen ausgeübte Turgordruck ist auch für die zelluläre Dehnung erforderlich: Wenn die Zellwand durch die Wirkung von Expansinen teilweise abgebaut wird, wird die weniger starre Wand durch den Druck aus der Vakuole gedehnt. Der von der Vakuole ausgeübte Turgordruck ist auch für die aufrechte Haltung der Pflanze wichtig. Eine weitere Funktion der Zentralvakuole ist, dass sie den gesamten Inhalt des Zytoplasmas der Zelle gegen die Zellmembran drückt und so die Chloroplasten näher am Licht hält. Die meisten Pflanzen speichern in der Vakuole Chemikalien, die mit Chemikalien im Cytosol reagieren. Wenn die Zelle z.B. durch einen Pflanzenfresser zerstört wird, können die beiden Chemikalien reagieren und giftige Chemikalien bilden. In Knoblauch sind Allicin und das Enzym Allicinase normalerweise getrennt, bilden aber Allicin, wenn die Vakuole aufgebrochen wird. Eine ähnliche Reaktion ist für die Bildung von Syn-Propanethial-S-Oxid verantwortlich, wenn Zwiebeln geschnitten werden.

Vakuolen in Pilzzellen erfüllen ähnliche Funktionen wie in Pflanzen und es kann mehr als eine Vakuole pro Zelle geben. In Hefezellen ist die Vakuole eine dynamische Struktur, die ihre Morphologie schnell verändern kann. Sie sind an vielen Prozessen beteiligt, u. a. an der Homöostase des Zell-pH-Wertes und der Ionenkonzentration, der Osmoregulation, der Speicherung von Aminosäuren und Polyphosphat sowie an degradativen Prozessen. Toxische Ionen wie Strontium (Sr2+
), Kobalt(II) (Co2+
) und Blei(II) (Pb2+
) werden in die Vakuole transportiert, um sie vom Rest der Zelle zu isolieren.

Kontraktile Vakuolen

Die kontraktile Vakuole ist eine spezialisierte osmoregulatorische Organelle, die in vielen freilebenden Protisten vorhanden ist. Die kontraktile Vakuole ist Teil des kontraktilen Vakuolenkomplexes, der radiale Arme und ein Spongiom umfasst. Der kontraktile Vakuolenkomplex arbeitet periodisch kontrahierend, um überschüssiges Wasser und Ionen aus der Zelle zu entfernen und den Wasserfluss in die Zelle auszugleichen. Wenn die kontraktile Vakuole langsam Wasser aufnimmt, vergrößert sich die kontraktile Vakuole, dies wird Diastole genannt, und wenn sie ihren Schwellenwert erreicht hat, zieht sich die zentrale Vakuole zusammen und kontrahiert dann periodisch (Systole), um Wasser abzugeben.

Nahrungsvakuolen

Nahrungsvakuolen (auch Verdauungsvakuolen genannt) sind Organellen, die in Ciliaten und Plasmodium falciparum, einem protozoischen Parasiten, der Malaria verursacht, vorkommen.

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