Guinguette Marais Poitevin

Przemieszczenia i przyspieszenia liniowe głowy, takie jak te wywołane przez ruchy przechylania lub translacyjne (patrz ramka A), są wykrywane przez dwa narządy otolitowe: otwór krzyżowy i otwór uszny. Oba te narządy zawierają nabłonek czuciowy, plamkę, która składa się z komórek włoskowatych i towarzyszących im komórek podporowych. Nad komórkami włoskowatymi i ich wiązkami znajduje się warstwa galaretowata, a nad nią włóknista struktura, błona otolitowa, w której osadzone są kryształy węglanu wapnia zwane otokoniami (ryc. 14.3 i 14.4A). Kryształy te nadają narządom otolitu ich nazwę (otolith to po grecku „kamienie w uchu”). Otoconia sprawiają, że błona otolitu jest znacznie cięższa niż otaczające ją struktury i płyny; dlatego też, kiedy głowa się przechyla, grawitacja powoduje przesunięcie błony względem nabłonka czuciowego (rysunek 14.4B). Wynikający z tego ruch ścinający pomiędzy błoną otolitową a plamką żółtą przemieszcza wiązki włosów, które są osadzone w dolnej, galaretowatej powierzchni błony. To przemieszczenie wiązek włosowych generuje potencjał receptorowy w komórkach włosowych. Ruch ścinający pomiędzy plamką żółtą a błoną otolitową występuje również wtedy, gdy głowa ulega przyspieszeniom liniowym (patrz rysunek 14.5); większa masa względna błony otolitowej powoduje, że pozostaje ona czasowo w tyle za plamką żółtą, co prowadzi do przejściowego przemieszczenia wiązki włosów. Podobne efekty wywierane na otolityczne komórki rzęsate przez pewne pochylenia głowy i przyspieszenia liniowe wyjaśniają percepcyjną równoważność tych różnych bodźców, gdy wzrokowe sprzężenie zwrotne jest nieobecne, co ma miejsce w ciemności lub gdy oczy są zamknięte.

Jak już wspomniano, orientacja pęczków komórek włoskowatych jest zorganizowana względem strioli, która rozgranicza leżącą nad nimi warstwę otoconii (patrz Ryc. 14.4A). Striola tworzy oś symetrii lustrzanej, tak że komórki włoskowate po przeciwnych stronach strioli mają przeciwne polaryzacje morfologiczne. Tak więc, przechylenie wzdłuż osi strioli spowoduje pobudzenie komórek włoskowatych po jednej stronie i zahamowanie komórek włoskowatych po drugiej stronie. Plamka sakkularna jest zorientowana pionowo, a plamka utricularna poziomo, z ciągłą zmiennością polaryzacji morfologicznej komórek włoskowatych znajdujących się w każdej z plamek (jak pokazano na rycinie 14.4C, gdzie strzałki wskazują kierunek ruchu powodującego pobudzenie). Kontrola kierunków pobudzenia w plamkach wskazuje, że utricle reaguje na ruchy głowy w płaszczyźnie poziomej, takie jak przechylenia głowy na boki i gwałtowne przesunięcia boczne, podczas gdy sacculus reaguje na ruchy w płaszczyźnie pionowej (ruchy góra-dół i przód-tył w płaszczyźnie strzałkowej). Należy zauważyć, że plamki sakkularna i utricularna po jednej stronie głowy są lustrzanymi odbiciami plamek po drugiej stronie. Dlatego też przechylenie głowy na jedną stronę ma przeciwny wpływ na odpowiednie komórki włoskowate obu plamek utricularnych. Koncepcja ta jest ważna dla zrozumienia, w jaki sposób centralne połączenia peryferii przedsionkowej pośredniczą w interakcji wejść z dwóch stron głowy (patrz następny rozdział).