Proces fotosyntezy: zamiana energii świetlnej na ATP
Encyclopædia Britannica, Inc.See all videos for this article
Transfery elektronów w reakcjach świetlnych dostarczają energii do syntezy dwóch związków istotnych dla reakcji ciemnych: NADPH i ATP. W poprzedniej części wyjaśniono, w jaki sposób niecykliczny przepływ elektronów prowadzi do redukcji NADP+ do NADPH. W tej części opisana jest synteza bogatego w energię związku ATP.
ATP powstaje przez dodanie grupy fosforanowej do cząsteczki difosforanu adenozyny (ADP) – lub, mówiąc językiem chemicznym, przez fosforylację ADP. Reakcja ta wymaga znacznego nakładu energii, której duża część jest przechwytywana w wiązaniu łączącym dodaną grupę fosforanową z ADP. Ponieważ energia świetlna napędza tę reakcję w chloroplastach, produkcja ATP podczas fotosyntezy jest określana jako fotofosforylacja, w przeciwieństwie do fosforylacji oksydacyjnej w łańcuchu transportu elektronów w mitochondrium.
W przeciwieństwie do produkcji NADPH, fotofosforylacja ADP zachodzi w połączeniu z cyklicznym i niecyklicznym przepływem elektronów. W rzeczywistości badacze spekulują, że jedynym celem cyklicznego przepływu elektronów może być fotofosforylacja, ponieważ proces ten nie wymaga transferu netto elektronów do czynników redukujących. Względne ilości cyklicznego i niecyklicznego przepływu mogą być regulowane zgodnie ze zmieniającym się zapotrzebowaniem fizjologicznym na ATP oraz zredukowaną ferredoksynę i NADPH w chloroplastach. W przeciwieństwie do przenoszenia elektronów w reakcjach ¶wietlnych I i II, które może zachodzić we fragmentach błon, do wydajnej fotofosforylacji niezbędne s± nienaruszone tylakoidy. Wymóg ten wynika ze szczególnej natury mechanizmu łączącego fotofosforylację z przepływem elektronów w lamelach.
Teoria odnosząca powstawanie ATP do przepływu elektronów w błonach zarówno chloroplastów, jak i mitochondriów (organelli odpowiedzialnych za tworzenie ATP podczas oddychania komórkowego) została po raz pierwszy zaproponowana przez angielskiego biochemika Petera Dennisa Mitchella, który w 1978 roku otrzymał Nagrodę Nobla w dziedzinie chemii. Ta chemiosmotyczna teoria została nieco zmodyfikowana, aby dopasować ją do późniejszych faktów doświadczalnych. Ogólne cechy są obecnie powszechnie akceptowane. Główną cechą jest powstawanie gradientu stężenia jonów wodorowych (protonów) i ładunku elektrycznego w poprzek nienaruszonych lameli. Energia potencjalna przechowywana przez gradient protonów i ładunek elektryczny jest następnie wykorzystywana do napędzania niekorzystnej energetycznie konwersji ADP i fosforanu nieorganicznego (Pi) do ATP i wody.
Kompleks manganowo-białkowy związany z reakcją świetlną II jest wystawiony na działanie wnętrza tylakoidu. W konsekwencji, utlenianie wody podczas reakcji ¶wietlnej II prowadzi do uwolnienia jonów wodorowych (protonów) do wewnętrznej przestrzeni tylakoidu. Ponadto, jest prawdopodobne, że fotoreakcja II pociąga za sobą przeniesienie elektronów przez lamelę w kierunku jej zewnętrznej powierzchni, tak że kiedy cząsteczki plastochinonu ulegają redukcji, mogą otrzymać protony z zewnątrz tylakoidu. Kiedy te zredukowane cząsteczki plastochinonu są utleniane, oddając elektrony kompleksowi cytochrom-żelazo-siarka, protony są uwalniane wewnątrz tylakoidu. Ponieważ blaszka jest dla nich nieprzepuszczalna, uwalnianie protonów wewnątrz tylakoidu w wyniku utleniania zarówno wody, jak i plastochinonu prowadzi do wyższego stężenia protonów wewnątrz tylakoidu niż na zewnątrz. Innymi słowy, w poprzek blaszki tworzy się gradient protonów. Ponieważ protony są naładowane dodatnio, ruch protonów w poprzek lameli tylakoidu podczas obu reakcji świetlnych powoduje powstanie ładunku elektrycznego w poprzek lameli.
Kompleks enzymatyczny zlokalizowany częściowo w i na lamellach katalizuje reakcję, w której ATP powstaje z ADP i fosforanu nieorganicznego. Odwrotna reakcja jest katalizowana przez enzym zwany ATP-azą; stąd kompleks enzymatyczny jest czasem nazywany kompleksem ATP-azowym. Nazywany jest on również czynnikiem sprzęgającym. Składa się on z hydrofilowych polipeptydów (F1), które wystaj± z zewnętrznej powierzchni lamelli, oraz polipeptydów hydrofobowych (F0), które s± osadzone wewn±trz lamelli. F0 tworzy kanał, który umożliwia przepływ protonów przez błonę lamelarną do F1. Enzymy w F1 następnie katalizują tworzenie ATP, wykorzystując zarówno dopływ protonów, jak i ładunek transmembranowy lamelarny.
Encyclopædia Britannica, Inc.
Podsumowując, wykorzystanie energii świetlnej do tworzenia ATP zachodzi pośrednio: gradient protonów i ładunek elektryczny zbudowany w lub w poprzek lameli w konsekwencji przepływu elektronów w reakcjach świetlnych – dostarczają energii do napędzania syntezy ATP z ADP i Pi.
.